REGULACIJA ULTRASENZITIVNOSTI LINEARNO SKLOPLJENIH PROTEINSKIH KASKAD
|
|
- Edward Parsons
- 5 years ago
- Views:
Transcription
1 REGULACIJA ULTRASENZITIVNOSTI LINEARNO SKLOPLJENIH PROTEINSKIH KASKAD Seminar iz fizike na dvopredmetnem študijskem programu Fizika (stari program) Aleš Vunjak Mentor: asist. dr. Rene Markovič Maribor, 2016
2 VUNJAK, A.: Regulacija ultrasenzitivnosti linearno porazdeljenih proteinskih kaskad Seminar iz fizike, Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za fiziko, Povzetek: V seminarju je obravnavana ultrasenzitivnost mitogensko aktiviranih proteinskih kaskad. Podrobneje bodo predstavljeni mehanizmi, ki vplivajo na senzitivnost odzivanja sistema na določeno zunanjo stimulacijo. Nazadnje vpeljemo še pozitivno povratno zanko in proučujemo vhodno izhodno karakteristiko tristopenjske proteinske kaskade. Ključne besede: mitogensko aktivirana proteinska kaskada, ultrasenzitivnost, Hillov koeficient, bistabilnost, pozitivna povratna zanka. Abstract: In the seminar we investigate ultrasensitivity of the mitogen activated protein cascades. We study which features of the system affect its sensitivity to some external stimulation. Finally, we introduce a positive feedback loop and study the input-output characteristic of a three tiered cascade. Keywords: mitogen activated protein kinase, ultrasensitivity, Hill coefficient, bistability, positive feedback loop. i
3 Kazalo 1 Uvod Matematični model Ultrasenzitivnost Hillov koeficient N stopenjske kaskade Regulacija ultrasenzitivnosti s pozitivno povratno zanko Zaključek... 9 ii
4 1 Uvod Signalizacija v bioloških sistemih poteka na različnih velikostnih redih in preko različnih mehanizmov. Omogoča preživetje živih bitij ter skrbi za njihovo prilagojenost znotraj habitata [1]. Osnovni člen te kompleksne signalizacijske verige je celica. Njena avtonomnost je omogočena s celično membrano. Celična membrana je neprepustna za večino kemikalij in je opremljena z receptorji, ki delujejo kot senzorji. Senzorji nenehno spremljajo okolico celice in v kolikor zaznajo kakšno spremembo, se informacija preko receptorjev na celični membrani prenese v znotrajcelični prostor [2, 3]. Zaradi tega se v celici sprožajo receptorsko specifične znotrajcelične signalne poti [4]. Tako se raznoliki znotrajcelični signali procesirajo na nizu linearno sklopljenih mitogensko aktiviranih proteinskih kinazah, na t.i. proteinski kaskadi [5]. Običajno so kaskade sestavljene iz treh nizov proteinskih kinaz. Njihova osnovna struktura je v veliki večini evkariotnih celic primerljiva. Kljub veliki podobnosti lahko zaradi razlik v funkcionalnosti povratnih zank proizvedejo veliko množico raznolikih bioloških odzivov [6]. Ena od lastnosti znotrajcelične signalne poti, ki je tema številnih raziskav, je njihova bistabilnost in ultrasenzitivnost. Sama bistabilnost daje mehanizmu lastnosti stikala. Občutljivost stikala, da preide iz neaktivnega v aktivno stanje, je povezana s stopnjo ultrasenzitivnosti kaskade. V seminarju se bomo podrobneje posvetili vlogi pozitivne povratne zanke na odzivne lastnosti kaskade. Proučili bomo njen vpliv na ultrasenzitivnost ter na s to lastnostjo povezano bistabilnost proteinskih kaskad. V nadaljevanju bo najprej predstavljen matematični model (poglavje 2), s katerim bomo numerično simulirali eno proteinsko kinazo. Podrobneje bo predstavljen tudi pomen posameznih parametrov na dinamične lastnosti modela. Temu sledi predstavitev pojma ultrasenzitivnosti ter njene kvantitativne mere (poglavje 3). Pokazali bomo, da je v sistemu niza linearno sklopljenih proteinskih kinaz možen ultrasenzitiven odziv le v primeru, ko imajo posamezne proteinske kinaze že same po sebi ultrasenzitiven odziv (poglavje 4). Prikazali bomo tudi vpliv Hillovega koeficienta posamezne proteinske kinaze na vhodno izhodno karakteristiko proteinske kaskade. Nazadnje bomo v kaskado dodali pozitivno povratno zanko ter pokazali, kako vpliva na ultrasenzitivnost (poglavje 5). 2 Matematični model V naših simulacijah predstavlja proteinska kinaza osnovni znotrajcelični signalizacijski gradnik. Znotraj posameznega gradnika potekata procesa fosforilacije in defosforilacije, ki skupaj določata koncentracijo aktivnih proteinskih kinaz. Koncentracija aktivnih proteinskih kinaz i-te stopnje (z i ) se s časom spreminja kot [7-9]: z i t = z n i = k on,i z H i 1 ztot,i z i k off,i z i, (1) 1
5 kjer je k on,i aktivacijska in k off,i deaktivacijska konstanta, z tot,i je skupna koncentracija aktivnih in neaktivnih kinaz. Indeks i zavzema vrednosti med 1 in N, kjer je N končno število proteinskih kinaz, ki sestavljajo proteinsko kaskado. Koeficient n H je Hillov koeficient, ki bo podrobneje obravnavan v naslednjem poglavju. Znotrajcelično signalno pot aktivira določen vhodni signal z i 1. V primeru primarne kinaze, t.j. za i = 1, predstavlja vhodni signal koncentracija (x) signalnih molekul, ki jo regulirajo receptorji na celični membrani. Zaradi aktivacije se skupna koncentracija prostih neaktivnih kinaz, ki je na začetku enaka z tot,i, prične manjšati. S tem se veča koncentracija aktivnih kinaz. Hitrost fosforilacije kinaze določa konstanta k on,i. Istočasno poteka tudi proces defosforilacije, kjer aktivne kinaze prehajajo nazaj v neaktivno stanje zi. Hitrost deaktivacije določa konstanta k off,i. Predpostavili bomo tudi, da se skupna koncentracija neaktivnih in aktivnih proteinov znotraj posamezne kinaze ne spreminja. Zato velja, da je z tot,i = z i + zi. Ker so posamezne proteinske kinaze linearno sklopljene, aktivacija i-te kinaze sproži podoben proces v sosednji kinazi. Ta aktivacijski plaz nato poteka vse do končne, N-te proteinske kinaze. Shematski prikaz delovanja sistema je prikazan v obliki pretočnega diagrama na sliki 1. Slika 1. Signalna struktura N stopenjske linearno sklopljene proteinske kaskade. Vhodni signal x je koncentracija signalnih molekul, konstante k on,1 do k on,n so aktivacijske in k off,1 do k off,n deaktivacijske konstante posameznih proteinskih kinaz. Koncentracije neaktiviranih kinaz so označene z z1 do zn in koncentracije aktiviranih kinaz z z 1 do z N. Stacionarno stanje sistema je doseženo, ko je aktivacijski tok po velikosti enak deaktivacijskemu toku. Takrat velja, da se koncentracija aktivnih proteinskih kinaz več ne spreminja s časom, zato je z i = 0. Če omenjeno upoštevamo v enačbi (1), lahko določimo koncentracijo aktiviranih proteinov (z s,i ) v stacionarnem stanju sistema ob dani koncentraciji vhodnega signala (z i 1 ): z s,i = z tot,iz i 1 z i 1 + K i, (2) kjer smo vpeljali konstanto K i, ki podaja razmerje med aktivacijsko in deaktivacijsko konstanto: K i = k off,i k on,i. (3) 2
6 Enačba (2) in enačba (3) kažeta, da je stacionarna koncentracija aktivnih proteinov odvisna tako od koncentracije signalnih molekul, kot tudi od časovnih konstant k on,i in k off,i. Indeks i bomo namerno izpustili, ker se bomo osredotočili zgolj na eno proteinsko kinazo. Da bi bolje ponazorili vpliv količin x, k on in k off na dinamiko sistema, smo s programom Berkeley Madonna numerično integrirali enačbo (1). Za vhodni signal x je bila uporabljena stopničasta funkcija, ki jo lahko zapišemo kot: x = 0 ; 0 t < t 0 x 0 ; t 0 t < t 0 + t, 0 ; t 0 + t t (4) kjer je t 0 čas, ob katerem signal x hipno naraste na vrednost x 0 in t časovni interval, v katerem je vrednost vhodnega signala enaka x 0. Vpliv časovnih konstant k on in k off na dinamiko spreminjanja koncentracije aktivnih proteinov je prikazan na sliki 2. Slika 2a prikazuje časovni odziv ene proteinske kinaze ob različnih vrednostih časovne konstante k off in konstantni vrednosti k on = 1 μms 1. Opazimo lahko, da ob prenehanju vhodnega signala manjše vrednosti parametra K izzovejo podaljšanje časa, ki je potreben za prehod kinaze iz aktivnega v neaktivno stanje. Istočasno manjšanje parametra K vodi tudi k večji koncentraciji aktivnih proteinov. To je tudi v skladu z napovedjo (glej enačbo (2)). Slika 2b prikazuje odziv ene proteinske kinaze, kjer so bile uporabljene različne vrednosti za k on ob konstantni vrednosti k off = 1 s 1. Opazimo lahko, da se čas, ki je potreben, da proteinska kinaza doseže stacionarno stanje, z večanjem konstante K v splošnem daljša. Hkrati lahko tudi v tem primeru opazimo vpliv parametra K na koncentracijo aktivnih kinaz v stacionarnem stanju. Le-ta se z večanjem parametra K zmanjšuje. Slika 2. Vpliv konstante K na dinamiko spreminjanja koncentracije (z) aktivnih kinaz v odvisnosti od časa (t) ob vklopu stopničastega vhodnega signala x 0. a) z(t) za različne vrednosti k off ob konstantni vrednosti k on = 1 μms 1. Črna črta: K = 1 μm, rdeča: K = 0,2 μm in modra: K = 0,02 μm. b) z(t) za različne k on ob konstantni vrednosti k off = 1 s 1. Modra črta: K = 0,5 μm, rdeča: K = 2 μm in črna: K = 10 μm. 3
7 Nazadnje smo opravili še numerično simulacijo, kjer na kinazo vodimo tri različno velike stopničaste vhodne signale. Razmerje med k off in k on je zmeraj enako 1 μm. Rezultati so prikazani na sliki 3. Opazimo lahko, da čas, ki je potreben, da sistem doseže stacionarno stanje, ni odvisen od velikosti vhodnega signala. Prav tako od velikosti vhodnega signala ni odvisen deaktivacijski čas. V splošnem je možno opaziti, da večji vhodni signal povzroči tudi večjo koncentracijo aktivnih kinaz v stacionarnem stanju. Slika 3. Časovni potek spreminjanja koncentracije (z) aktivnih kinaz za tri različno velike stopničaste vhodne signale x. Razmerje med k off in k on je zmeraj enako 1 μm. Črna črta: x 0 = 1 μm, rdeča: x 0 = 1,2 μm in modra: x 0 = 1,9 μm. Do sedaj smo predstavili, kako parametra k on in k off ter velikost vhodnega signala x 0 vplivajo na dinamiko ene proteinske kinaze. V nadaljevanju bomo podrobneje predstavili senzitivnost ene proteinske kinaze ter linearno sklopljenih proteinskih kinaz. Zapisali bomo matematični izraz, s katerim kvantificiramo senzitivnost in predstavili pojem ultrasenzitivnosti. 3 Ultrasenzitivnost S pojmom senzitivnosti opredeljujemo, kako občutljiv je dan sistem na zunanje vzbujanje. Običajno uporabljena mera, s katero kvantificiramo to lastnost, je Hillov koeficient [10]. Hillov koeficient odraža stopnjo kooperativnega vezanja molekul, ki je pogojena z nelinearnim procesiranjem signala [11]. Omenjena nelinearnost je v našem matematičnem modelu, ki je zapisan v enačbi (1), vključena z eksponentom n H, ki ga določimo z enačbo [10]: n H = log log 10 x 90 /x 10. (5) V enačbi (5) je x 90 vrednost vhodnega signala, pri katerem izhodni signal v stacionarnem 4
8 stanju doseže 90% vrednosti največjega možnega izhodnega signala. Z x 10 je označena vrednost vhodnega signala, pri katerem izhodni signal v stacionarnem stanju doseže 10% vrednosti največjega možnega izhodnega signala [10]. V kolikor je vrednost n H = 1, je potrebna 81-kratna porast vhodnega signala, da se koncentracija aktiviranih proteinov poveča iz 10% na 90%. V primerih, kjer je n H = 1, govorimo, da je sistem senzitiven. V primerih, kjer velja n H < 1, govorimo o nekooperativnem vezanju molekul. V primerih, kjer je n H > 1, je odziv sistema močno kooperativen in govorimo o ultrasenzitivnem odzivu. Numerično določimo n H sistema tako, da za različne konstantne vrednosti vhodnega signala x simuliramo dinamiko sistema. Pri vsaki uporabljeni vrednosti pustimo sistemu dovolj časa, da doseže stacionarno stanje, kjer velja z i 0. V teku simulacije sproti spremljamo, pri katerih vrednostih vhodnega signala je stacionarna vrednost izhodnega signala približno enaka 10% in 90% vrednosti največjega možnega odziva. Dobljene rezultate prikažemo v obliki vhodno izhodne karakteristike. Na abscisno os nanašamo vrednost vhodnega signala in na ordinatno os doseženo stacionarno vrednost odziva sistema. Primer tipične vhodno izhodne karakteristike in shematski prikaz določanja Hillovega koeficienta sta prikazana na sliki 4. Zaradi velikega razpona uporabljenih vrednosti vhodnega signala je abscisna os v logaritemskem merilu. Slika 4. Tipična vhodno izhodna karakteristika izhodnega signala ene proteinske kinaze v odvisnosti od velikosti vhodnega signala. Vodoravni črtkani črti ponazarjata 10% in 90% odziv sistema, navpični črti ponazarjata ustrezni vrednosti vhodnega signala. Graf prikazuje krivuljo za primer n H = 1. V splošnem velja, da večja kot je vrednost Hillovega koeficienta, manjša sprememba vhodnega signala je potrebna, da sistem preide iz neaktivnega v aktivno stanje. S tem postaja sistem tudi vse bolj bistabilen in hitreje preklopi iz neaktivnega v aktivno stanje. Bistabilnost sistema v okviru obravnavane tematike razumemo kot lastnost sistema, ki ima dve stabilni stanji. V prvem so vsi proteini v kinazi neaktivirani. V drugem je koncentracija aktiviranih proteinov največja možna. Sama ultrasenzitivnost kinaze ni pogojena s hitrostjo aktivacije in deaktivacije. Da bi omenjeno prikazali, smo za različne vrednosti parametra K izračunali vhodno izhodno karakteristiko. Vrednost eksponenta n H v enačbi (1) smo postavili na 1. Rezultati simulacije za tri različne vrednosti parametra K so prikazani na sliki (5a). Opazimo 5
9 lahko, da se v splošnem krivulja z večanjem parametra K premika proti levi, vendar se strmina krivulje ne spreminja. Primer vhodno izhodne karakteristike proteinske kinaze za različne vrednosti Hillovega koeficienta je prikazan na sliki 5b. Rezultati so dobljeni z numeričnim integriranjem enačbe (1), kjer smo za eksponent n H uporabili vrednosti 0,5, 1,0 in 2,0. Rezultati zelo lepo prikazujejo, da se z večanjem vrednosti eksponenta n H krči interval vrednosti x, kjer proteinska kinaza prehaja iz neaktivnega v aktivno stanje. Tako je potrebna manjša porast vhodnega signala, da sistem preide v aktivno stanje, kar se odraža v večji strmini krivulje. Slika 5. Izhodni signala (z) ene proteinske kinaze v odvisnosti od vhodnega signala (x). a) z(t) za različne vrednostih K in n H = 1. Črna črta: K = 0,1 μm, rdeča: K = 1 μm in modra: K = 10 μm. b) z(t) za različne vrednosti Hillovih koeficientov n H in K = 1 μm. Črna črta: n H = 0,5, rdeča: n H = 1,0 in modra: n H = 2. V nadaljevanju bomo predstavili dinamiko N stopenjske proteinske kaskade. Posebej se bomo posvetili vplivu kaskadnega mehanizma na senzitivnost končne kaskade za primer, ko je N = 3. 4 Hillov koeficient N stopenjske kaskade V prejšnjem poglavju smo prikazali, kako Hillov koeficient vpliva na odzivnost ene proteinske kinaze. V splošnem nastopajo kinaze v obliki niza linearno sklopljenih proteinskih kinaz, čemur pravimo proteinska kaskada. Vrednost Hillovega koeficienta proteinske kaskade je v splošnem enaka produktu Hillovih koeficientov posameznih proteinskih kinaz [12]. Tako se stopnja senzitivnosti v vsakem členu te znotrajcelične signalizacijske verige veča, v kolikor je n H,i n H,i 1 > 1. Senzitivnost se manjša, če velja n H,i n H,i 1 < 1. Da bi ponazorili to lastnost, smo za dva primera numerično izračunali vhodno izhodno karakteristiko proteinske kaskade za N = 3. V prvem primeru smo vsem proteinskim kinazam dodelili Hillov koeficient n H,i = 1,5 in v drugem primeru vrednost n H,i = 0,8. Dobljene 6
10 vhodno izhodne karakteristike so prikazane na sliki 6. V primeru, kjer so bile vrednosti Hillovih koeficientov enake 1,5 (glej sliko 6a), lahko opazimo, da se strmina krivulje z vsako naslednjo kinazo povečuje. To pomeni, da se veča tudi Hillov koeficient. Prav tako se pričetek faze naraščanja krivulje z vsako naslednjo kinazo sproža pri nižjih koncentracijah vhodnega signala. Odziv sistema postaja vse bolj podoben stikalu. V primeru, kjer so bili Hillovi koeficienti posameznih kinaz enaki 0,8 (glej sliko 6b), je možno opaziti ravno nasprotno. Strmina krivulje se z vsako naslednjo kinazo zmanjšuje. Zanimivo je, da se vsaka naslednja kinaza tudi v tem primeru prične odzivati pri vse nižjih koncentracijah vhodnega signala. Vendar potrebno povečanje velikosti vhodnega signala, da se kinaza popolnoma aktivira, narašča. Slika 6. Izhodni signal (z) proteinske kaskade za N = 3 v odvisnosti od vhodnega signala (x). a) z(x) za n H = 1,5. Črna črta: i = 1, modra: i = 2 in rdeča: i = 3. Ultrasenzitivnost kaskade se v tem primeru poveča. b) z(x) za n H = 0,8. Črna črta: i = 1, rdeča: i = 2 in modra: i = 3. V tem primeru se ultrasenzitivnost kaskade zmanjša. Hillove koeficiente posamezne stopnje za oba primera smo določili tudi numerično in jih primerjali s teoretično pričakovanimi vrednostmi. Rezultati so zajeti v tabeli 1. Iz rezultatov lahko tudi sklepamo, da s kaskadnim mehanizmom ne moremo doseči ultrasenzitivnega odziva, kadar je Hillov koeficient posameznih kinaz enak 1. V nadaljevanju bomo predstavili, kako lahko tudi v takšnem primeru ultrasenzitiven odziv vendarle dosežemo. n H = 1,5 n H = 0,8 i n H,teo n H,num n H,teo n H,num 1 1,500 1,502 0,800 0, ,250 2,215 0,640 0, ,375 3,322 0,512 0,500 Tabela 1. Teoretične vrednosti Hillovih koeficientov (n H,teo ) in numerično pridobljene vrednosti Hillovih koeficientov (n H,num ) za posamezne stopnje proteinskih kinaz. 7
11 5 Regulacija ultrasenzitivnosti s pozitivno povratno zanko V bioloških sistemih so pogoste pozitivne povratne zanke [10]. V splošnem se pri povratni zanki del izhodnega signala določene kinaze v proteinski kaskadi vodi nazaj na vhod določene kinaze. Za primer tristopenjske proteinske kaskade bomo opazovali njeno vhodno izhodno karakteristiko, če ji dodamo pozitivno povratno zanko. Povratno zanko bomo uvedli med izhodom končne kinaze in vhodom primarne kinaze, kakor to prikazuje slika 7. Zaradi dodane povratne zanke se del izhodnega signala na končni kinazi prišteje k vhodnemu signalu primarne kinaze. Slika 7. Signalna struktura 3 stopenjske proteinske kaskade s pozitivno povratno zanko. Vhodni signal je x, konstante k on,1 do k on,3 so aktivacijske in k off,1 do k off,3 deaktivacijske konstante. Neaktivirane kinaze so označene z z1 do z3, aktivirane kinaze pa z z 1 do z 3. Tristopenjska kaskada, ki v osnovi ni ultrasenzitivna, to lahko postane, če vsebuje pozitivno povratno zanko. V ta namen je potrebno matematični model, zapisan v enačbi (1), nadgraditi. Dinamiko posamezne kinaze zapišemo kot [13]: z 1 t = k on x 1 + z 3 f z z tot z 1 k off z 1, tot (6) z 2 t = k on z 1 z tot z 2 k off z 2, (7) z 3 t = k on z 2 z tot z 3 k off z 3, (8) kjer je f jakost pozitivne povratne zanke. Večja kot je njena vrednost, večji del izhodnega signala se vodi nazaj na vhod, kjer se prišteje k obstoječemu vhodnemu signalu x. Vhodno izhodna karakteristika, dobljena s simulacijo, je predstavljena na sliki 8. Vidimo, da se z večanjem jakosti pozitivne povratne zanke strmina krivulje povečuje. Zaradi tega je kaskada vse bolj ultrasenzitivna, kar povečuje občutljivost izhodnega signala v odvisnosti od vhodnega. Poudariti je treba, da je vrednost Hillovega koeficienta posameznih proteinskih 8
12 kinaz pri tej simulaciji enaka 1, zato same po sebi nimajo ultrasenzitivnih lastnosti. Pokazali smo torej, da s pozitivno povratno zanko dosežemo, da sistem iz enega stabilnega stanja preide v drugo stabilno stanje pri tem manjši spremembi vhodnega signala x, čim večja je jakost pozitivne povratne zanke. Sistem tako postaja vse bolj bistabilen. Slika 8. Izhodni signal (z) za proteinsko kaskado s pozitivno povratno zanko pri N = 3 (slika 7) za različne jakosti povratne povezave f v odvisnosti od vhodnega signala x. Črna črta: f = 1, rdeča: i = 10 in modra: i = 100. Hillov koeficient posamezne proteinske kinaze je enak 1. 6 Zaključek V seminarju smo obravnavali znotrajcelično signalizacijo, ki jo v izvršilnem delu sestavlja t.i. mitogensko aktivirana proteinska kaskada. Predstavili smo shemo in osnove delovanja takšne kaskade ter za izvedbo numeričnih simulacij uporabili relativno preprost matematični model. V nadaljevanju smo za proteinsko kaskado pokazali, da se njena senzitivnost lahko poveča le, če za produkt Hillovih koeficientov velja n H,i n H,i 1 > 1. Nazadnje smo v proteinsko kaskado vezali pozitivno povratno zanko in pokazali, da je tudi v intrinzično senzitivnem sistemu (n H,i n H,i 1 = 1) možno izzvati ultrasenzitivnost, ki jo je možno regulirati z jakostjo povratne zanke. Dodana vrednost ultrasenzitivnosti je tudi v tem, da omogoča izločanje šuma iz vhodnega signala in njegovo ojačenje [13]. Obe lastnosti dodatno zagotavljata robustno prehajanje med aktivnim in neaktivnim stanjem, oziroma ohranjanje enega izmed zasedenih stanj. Zanimivo bi bilo izvesti analizo vpliva bolj kompleksnih sklopitvenih struktur na dinamiko sistema. Takšen pristop bi nam omogočal vpeljavo tako pozitivnih kot negativnih povratnih zank in zaradi tega bolj poglobljeno razumevanje interakcij, ki potekajo v tej znotrajcelični signalizacijski poti. 9
13 Literatura in viri [1] C. Adami, C. Ofira in T. C. Collier, Evolution of biological complexity, PNAS 9, (1986). [2] Home science tool, Cell Anatomy. Pridobljeno , iz [3] R. A. Bowen, Hormones and control system. Pridobljeno , iz [4] J. W. Kimball, Kimball's Biology Pages. Pridobljeno , iz [5] G. Pearson, F. Robinson, T. B. Gibson, B. E. Xu, M. Karandikar, K. Berman, M. H. Cobb, Mitogen activated protein (MAP) kinase pathways: regulation and physiological functions, Endocr. Res. 22, (2001). [6] N. I. Markevich, J. B. Hoek in Boris N. Kholodenko, Signaling switches and bistability arising from multisitep fosphorylation in protein kinase cascades, J. Cell Biol. 164, (2004). [7] R. Heinrich, B. G. Neel in T. A. Rapoport, Mathematical models of protein kinase signal transduction, Mol. Cell. 9, (2002). [8] M. Chaves, E. D. Sontag in R. J. Dinerstein, Optimal length and signal amplification in weakly activated signal transduction cascades, J. Phys. Chem. B. 108, (2004). [9] J. Nakabayashi in A. Sasaki, Optimal phosphorylation step number of intracellular signaltransduction pathway, J. Theor. Biol. 233, (2005). [10] S. Choi, Introduction to systems biology (Humana Press, Totowa, New Jersey, 2007). [11] Q. Zhang, S. Bhattacharya in M. E. Andersen, Ultrasensitive response motifs: basic amplifiers in molecular signalling networks, Open Biol. 3, (2013). [12] B. N. Kholodenko in M. R. Birtwistle, Four dimensional dynamics of MAPK information processing systems, Wiley Interdiscip. Rev. Syst. Biol. Med. 1, (2009). [13] J. E. Ferrell in S. H. Ha, Ultrasensitivity part III: cascades, bistable switches, and oscillators, Trends Biochem. Sci. 39, (2014). 10
TOPLJENEC ASOCIIRA LE V VODNI FAZI
TOPLJENEC ASOCIIRA LE V VODNI FAZI V primeru asociacij molekul topljenca v vodni ali organski fazi eksperimentalno določeni navidezni porazdelitveni koeficient (P n ) v odvisnosti od koncentracije ni konstanten.
More informationMultipla korelacija in regresija. Multipla regresija, multipla korelacija, statistično zaključevanje o multiplem R
Multipla koelacia in egesia Multipla egesia, multipla koelacia, statistično zaklučevane o multiplem Multipla egesia osnovni model in ačunane paametov Z multiplo egesio napoveduemo vednost kiteia (odvisne
More informationUNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA POLONA ŠENKINC REŠEVANJE LINEARNIH DIFERENCIALNIH ENAČB DRUGEGA REDA S POMOČJO POTENČNIH VRST DIPLOMSKO DELO
UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA POLONA ŠENKINC REŠEVANJE LINEARNIH DIFERENCIALNIH ENAČB DRUGEGA REDA S POMOČJO POTENČNIH VRST DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA
More information(Received )
79 Acta Chim. Slov. 1997, 45(1), pp. 79-84 (Received 28.1.1999) THE INFLUENCE OF THE PROTEINASE INHIBITOR EP475 ON SOME MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF POTATO PLANTS (Solanum tuberosum L. cv. Desirée)
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Uporaba logistične regresije za napovedovanje razreda, ko je število enot v preučevanih razredih
More informationENERGY AND MASS SPECTROSCOPY OF IONS AND NEUTRALS IN COLD PLASMA
UDK621.3:(53+54+621 +66), ISSN0352-9045 Informaclje MIDEM 3~(~UU8)4, Ljubljana ENERGY AND MASS SPECTROSCOPY OF IONS AND NEUTRALS IN COLD PLASMA Marijan Macek 1,2* Miha Cekada 2 1 University of Ljubljana,
More informationMECHANICAL EFFICIENCY, WORK AND HEAT OUTPUT IN RUNNING UPHILL OR DOWNHILL
original scientific article UDC: 796.4 received: 2011-05-03 MECHANICAL EFFICIENCY, WORK AND HEAT OUTPUT IN RUNNING UPHILL OR DOWNHILL Pietro Enrico DI PRAMPERO University of Udine, Department of Biomedical
More informationIzbira optimalnih podstruktur nerekurzivnega digitalnega sita v porazdeljeni aritmetiki
Elektrotehniški vestnik 704): 7, 00 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Izbira optimalnih podstruktur nerekurzivnega digitalnega sita v porazdeljeni aritmetiki Mitja Solar, Rudolf Babič, Bruno
More informationProceedings of the FOSBE 2007 Stuttgart, Germany, September 9-12, 2007
Proceedings of the FOSBE 2007 Stuttgart, Germany, September 9-12, 2007 A FEEDBACK APPROACH TO BIFURCATION ANALYSIS IN BIOCHEMICAL NETWORKS WITH MANY PARAMETERS Steffen Waldherr 1 and Frank Allgöwer Institute
More informationCveto Trampuž PRIMERJAVA ANALIZE VEČRAZSEŽNIH TABEL Z RAZLIČNIMI MODELI REGRESIJSKE ANALIZE DIHOTOMNIH SPREMENLJIVK
Cveto Trampuž PRIMERJAVA ANALIZE VEČRAZSEŽNIH TABEL Z RAZLIČNIMI MODELI REGRESIJSKE ANALIZE DIHOTOMNIH SPREMENLJIVK POVZETEK. Namen tega dela je prikazati osnove razlik, ki lahko nastanejo pri interpretaciji
More informationSimulacija dinamičnih sistemov s pomočjo osnovnih funkcij orodij MATLAB in Simulink
Laboratorijske vaje Računalniška simulacija 2012/13 1. laboratorijska vaja Simulacija dinamičnih sistemov s pomočjo osnovnih funkcij orodij MATLAB in Simulink Pri tej laboratorijski vaji boste spoznali
More information1) V diagramu sta prikazana plazemska koncentracijska profila po večkratnem intravenskem odmerjanju učinkovine v dveh različnih primerih (1 in 2).
NALOGE ) V diagramu sta prikazana plazemska koncentracijska profila po večkratnem intravenskem odmerjanju učinkovine v dveh različnih primerih ( in ). 0.8 0.6 0.4 0. 0.0 0.08 0.06 0.04 0.0 0.00 0 0 0 30
More informationCalculation of stress-strain dependence from tensile tests at high temperatures using final shapes of specimen s contours
RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 59, No. 4, pp. 331 346, 2012 331 Calculation of stress-strain dependence from tensile tests at high temperatures using final shapes of specimen s contours Določitev
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. O neeksaknotsti eksaktnega binomskega intervala zaupanja
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga (Final project paper) O neeksaknotsti eksaktnega binomskega intervala zaupanja (On the inexactness
More informationAttempt to prepare seasonal weather outlook for Slovenia
Attempt to prepare seasonal weather outlook for Slovenia Main available sources (ECMWF, EUROSIP, IRI, CPC.NCEP.NOAA,..) Two parameters (T and RR anomally) Textual information ( Met Office like ) Issued
More informationActa Chim. Slov. 2000, 47, Macroion-macroion correlations in the presence of divalent counterions. Effects of a simple electrolyte B. Hrib
Acta Chim. Slov. 2000, 47, 123-131 123 Macroion-macroion correlations in the presence of divalent counterions. Effects of a simple electrolyte B. Hribar and V. Vlachy Faculty of Chemistry and Chemical
More informationUNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO Domen Gostinčar VPELJAVA METRIK ZA OCENJEVANJE PREKLOPNE DINAMIKE V ENOSTAVNIH NA DNK TEMELJEČIH BIOLOŠKIH SISTEMIH DIPLOMSKO DELO NA UNIVERZITETNEM
More informationSamo-nastavljivo vodenje z DMC-jem in proporcionalnim regulatorjem
Samo-nastavljivo vodenje z DMC-jem in proporcionalnim Matija Arh, Igor Škrjanc Fakulteta za elektrotehniko, Univerza v Ljubljani Tržaška cesta 25, 1000 Ljubjana matija.arh@fe.uni-lj.si, igor.skrjanc@fe.uni-lj.si
More informationActa Chim. Slov. 2003, 50,
771 IMPACT OF STRUCTURED PACKING ON BUBBE COUMN MASS TRANSFER CHARACTERISTICS EVAUATION. Part 3. Sensitivity of ADM Volumetric Mass Transfer Coefficient evaluation Ana akota Faculty of Chemistry and Chemical
More informationOPTIMIRANJE IZDELOVALNIH PROCESOV
OPTIMIRANJE IZDELOVALNIH PROCESOV asist. Damir GRGURAŠ, mag. inž. str izr. prof. dr. Davorin KRAMAR damir.grguras@fs.uni-lj.si Namen vaje: Ugotoviti/določiti optimalne parametre pri struženju za dosego
More informationNo oscillations in the Michaelis-Menten approximation of the dual futile cycle under a sequential and distributive mechanism
No oscillations in the Michaelis-Menten approximation of the dual futile cycle under a sequential and distributive mechanism Luna Bozeman 1 and Adriana Morales 2 1 Department of Mathematical Sciences Clemson
More informationmodeli regresijske analize nominalnih spremenljivk
modeli regresijske analize nominalnih spremenljivk Cveto Trampuž An Illustrative Comparison Logit Analysis with Dummy Variable Regression Analysis. Two different regression models in which the dependent
More informationMagnetizem bakrovih dimerov
Magnetizem bakrovih dimerov Diplomski seminar na bolonjskem študijskem programu 1. stopnje Fizika Urška Moraus Mentor: doc. dr. Marko Jagodič Maribor, 2013 Moraus, U: Magnetizem bakrovih dimerov Diplomski
More informationReševanje problemov in algoritmi
Reševanje problemov in algoritmi Vhod Algoritem Izhod Kaj bomo spoznali Zgodovina algoritmov. Primeri algoritmov. Algoritmi in programi. Kaj je algoritem? Algoritem je postopek, kako korak za korakom rešimo
More informationSimulation of multilayer coating growth in an industrial magnetron sputtering system
RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 57, No. 3, pp. 317 330, 2010 317 Simulation of multilayer coating growth in an industrial magnetron sputtering system Simulacija rasti večplastnih prevlek v industrijski
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga (Final project paper) Grafi struktur proteinov: Uporaba teorije grafov za analizo makromolekulskih
More informationUniverza v Ljubljani Fakulteta za matematiko in fiziko Oddelek za fiziko. Seminar TURBULENCA. Jurij SODJA. Mentor: prof.
Univerza v Ljubljani Fakulteta za matematiko in fiziko Oddelek za fiziko Seminar TURBULENCA Jurij SODJA Mentor: prof. Rudolf PODGORNIK Ljubljana, marec 007 POVZETEK je danes navkljub številnim naporom
More informationSupplement to: How Robust are Switches in Intracellular Signaling Cascades?
Supplement to: How Robust are Switches in Intracellular Signaling Cascades? Nils Blüthgen and Hanspeter Herzel Institute for Theoretical Biology, Invalidenstrasse 43, D-10115 Berlin, Germany (Dated: January
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. Kvadratne forme nad končnimi obsegi
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Kvadratne forme nad končnimi obsegi (Quadratic Forms over Finite Fields) Ime in priimek: Borut
More informationb) Računske naloge (z osnovami): 1. Izračunaj in nariši tiracijsko krivuljo, če k 10,0mL 0,126M HCl dodajaš deleže (glej tabelo) 0,126M NaOH!
11. Vaja: Kemijsko ravnotežje II a) Naloga: 1. Izmeri ph destilirane in vodovodne vode, ter razloži njegovo vrednost s pomočjo eksperimentov!. Opazuj vpliv temperature na kemijsko ravnotežje!. Določi karbonatno
More informationBaroklina nestabilnost
Baroklina nestabilnost Navodila za projektno nalogo iz dinamične meteorologije 2012/2013 Januar 2013 Nedjeljka Zagar in Rahela Zabkar Naloga je zasnovana na dvoslojnem modelu baroklinega razvoja, napisana
More informationSaponification Reaction System: a Detailed Mass Transfer Coefficient Determination
DOI: 10.17344/acsi.2014.1110 Acta Chim. Slov. 2015, 62, 237 241 237 Short communication Saponification Reaction System: a Detailed Mass Transfer Coefficient Determination Darja Pe~ar* and Andreja Gor{ek
More informationOA07 ANNEX 4: SCOPE OF ACCREDITATION IN CALIBRATION
OA07 ANNEX 4: SCOPE OF ACCREDITATION IN CALIBRATION Table of contents 1 TECHNICAL FIELDS... 2 2 PRESENTING THE SCOPE OF A CALIBRATION LABOORATORY... 2 3 CONSIDERING CHANGES TO SCOPES... 6 4 CHANGES WITH
More informationAKSIOMATSKA KONSTRUKCIJA NARAVNIH
UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Poučevanje: Predmetno poučevanje ŠPELA ZOBAVNIK AKSIOMATSKA KONSTRUKCIJA NARAVNIH ŠTEVIL MAGISTRSKO DELO LJUBLJANA, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. Ekstremne porazdelitve za odvisne spremenljivke
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Ekstremne porazdelitve za odvisne spremenljivke (Extremal Distributions for Dependent Variables)
More informationKatastrofalno zaporedje okvar v medsebojno odvisnih omrežjih
Katastrofalno zaporedje okvar v medsebojno odvisnih omrežjih Daniel Grošelj Mentor: Prof. Dr. Rudi Podgornik 2. marec 2011 Kazalo 1 Uvod 2 2 Nekaj osnovnih pojmov pri teoriji omrežij 3 2.1 Matrika sosednosti.......................................
More informationRačunalniško simuliranje dinamike rotorjev Computer Simulation of the Dynamics of Rotors
STROJNIŠKI VESTNIK - JOURNAL OF MECHANICAL ENGINEERING, LJUBLJANA (42) 1996/9 10 1 Računalniško simuliranje dinamike rotorjev Computer Simulation of the Dynamics of Rotors Robert Cokan, Miha Boltežar,
More informationAERODINAMIKA AVTOMOBILA TESLA MODEL S. Dino Gačević
AERODINAMIKA AVTOMOBILA TESLA MODEL S Diplomski seminar na študijskem programu 1. stopnje Fizika Dino Gačević Mentor: doc. dr. Mitja Slavinec Somentorica: asist. Eva Klemenčič Zunanji delovni somentor:
More informationTransport snovi preko celičnih membran. Lodish et al. 4. izdaja, 15. poglavje (str )
Transport snovi preko celičnih membran Lodish et al. 4. izdaja, 15. poglavje (str. 578 615) Relativna propustnost fosfolipidnega dvosloja za različne molekule Načini transporta snovi preko celičnih membran
More informationEvolucija dinamike Zemljine precesije
Univerza v Ljubljani Fakulteta za matematiko in fiziko oddelek za fiziko Evolucija dinamike Zemljine precesije Avtor: Ivo Krajnik Ljubljana, 15. marec 2011 Povzetek Bistvo tega seminarja je v sklopu klasične
More informationJEDRSKA URA JAN JURKOVIČ. Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani
JEDRSKA URA JAN JURKOVIČ Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani Natančnost časa postaja vse bolj uporabna in pomembna, zato se rojevajo novi načini merjenja časa. Do danes najbolj natančnih
More informationIzboljšanje natančnosti razpoznavanja govora z določanjem njegove aktivnosti na podlagi statističnega modela
Elektrotehniški vestnik 69(1): 75 82, 2002 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Izboljšanje natančnosti razpoznavanja govora z določanjem njegove aktivnosti na podlagi statističnega modela Bojan
More informationUNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO. Oddelek za matematiko in računalništvo DIPLOMSKO DELO.
UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO Oddelek za matematiko in računalništvo DIPLOMSKO DELO Sabina Skornšek Maribor, 2012 UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO
More informationModeling and Control of Instabilities in Combustion Processes Modeliranje in upravljanje nestabilnosti v procesih zgorevanja
Izvirni znanstveni članek TEHNIKA - nestabilni termoakustični procesi zgorevanja Datum prejema: 30. julij 2014 ANALI PAZU 4/ 2014/ 1: 34-40 www.anali-pazu.si Modeling and Control of Instabilities in Combustion
More informationENAČBA STANJA VODE IN VODNE PARE
ENAČBA STANJA VODE IN VODNE PARE SEMINARSKA NALOGA PRI PREDMETU JEDRSKA TEHNIKA IN ENERGETIKA TAMARA STOJANOV MENTOR: IZRED. PROF. DR. IZTOK TISELJ NOVEMBER 2011 Enačba stanja idealni plin: pv = RT p tlak,
More informationUPORABA MEHKE LOGIKE ZA MODELIRANJE BIOLOŠKIH SISTEMOV NA PRIMERU SIGNALNE POTI MAPK
UPORABA MEHKE LOGIKE ZA MODELIRANJE BIOLOŠKIH SISTEMOV NA PRIMERU SIGNALNE POTI MAPK Lidija Magdevska Delo je pripravljeno v skladu s Pravilnikom o podeljevanju Prešernovih nagrad študentom, pod mentorstvom
More informationMakroekonomija 1: 4. vaje. Igor Feketija
Makroekonomija 1: 4. vaje Igor Feketija Teorija agregatnega povpraševanja AD = C + I + G + nx padajoča krivulja AD (v modelu AS-AD) učinek ponudbe denarja premiki vzdolž krivulje in premiki krivulje mikro
More informationModeliranje in simulacija helikopterskega žerjava
Modeliranje in simulacija helikopterskega žerjava Marko Hančič Mentor: prof.dr. Aleš Belič Fakulteta za elektrotehniko, UL Tržaška 25, 1000 Ljubljana markohancic@gmail.com Modelling and simulation of a
More informationStatistika 2 z računalniško analizo podatkov. Neizpolnjevanje predpostavk regresijskega modela
Statistika 2 z računalniško analizo podatkov Neizpolnjevanje predpostavk regresijskega modela 1 Predpostavke regresijskega modela (ponovitev) V regresijskem modelu navadno privzamemo naslednje pogoje:
More informationSekvenčna preklopna vezja
- Sekvenčna preklopna vezja (delovna verzija 5..27) Prosojnica št. 7- Primer vezja s povratno povezavo Osnovni pomnilni element je izveden s kaskadno vezavo invertorjev Osnovni element: invertor (INV)
More informationNelinearni algoritem za estimacijo stanj in identifikacijo
Elektrotehniški vestnik 68(1): 57 63, 21 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Nelinearni algoritem za estimacijo stanj in identifikacijo parametrov šaržnega biološkega procesa Gregor Bavdaž 1,
More informationMODELI CESTNEGA PROMETA
MODELI CESTNEGA PROMETA LUKA ŠEPEC Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani V članku so predstavljeni različni pristopi k modeliranju cestnega prometa. Najprej so predstavljene empirične
More informationIzmenični signali moč (17)
Izenicni_signali_MOC(17c).doc 1/7 8.5.007 Izenični signali oč (17) Zania nas potek trenutne oči v linearne dvopolne (dve zunanji sponki) vezju, kjer je napetost na zunanjih sponkah enaka u = U sin( ωt),
More informationmatematika + biologija = sistemska biologija? Prof. Dr. Kristina Gruden Prof. Dr. Aleš Belič Doc. DDr. Jure Ačimovič
matematika + biologija = sistemska biologija? Prof. Dr. Kristina Gruden Prof. Dr. Aleš Belič Doc. DDr. Jure Ačimovič Kaj je sistemska biologija? > Razumevanje delovanja organizmov sistemska biologija =
More informationUNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA MATEMATIKO IN FIZIKO ODDELEK ZA FIZIKO SEMINAR. Pulzni eksperiment
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA MATEMATIKO IN FIZIKO ODDELEK ZA FIZIKO SEMINAR Pulzni eksperiment AVTOR: Andraž Petrović MENTOR: prof. Matjaž Ravnik Ljubljana, Maj 2004 POVZETEK: V seminarju bom opisal
More informationUniverza na Primorskem. Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije. Zaznavanje gibov. Zaključna naloga
Univerza na Primorskem Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije Boštjan Markežič Zaznavanje gibov Zaključna naloga Koper, september 2011 Mentor: doc. dr. Peter Rogelj Kazalo Slovarček
More informationHipohamiltonovi grafi
Hipohamiltonovi grafi Marko Čmrlec, Bor Grošelj Simić Mentor(ica): Vesna Iršič Matematično raziskovalno srečanje 1. avgust 016 1 Uvod V marsovskem klubu je želel predsednik prirediti večerjo za svoje člane.
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Uporaba Kalmanovega filtra pri vrednotenju izbranih finančnih instrumentov (Using Kalman filter
More informationON DENUDATION RATES IN KARST
COBISS: 1.01 ON DENUDATION RATES IN KARST O hitrosti denudacije na Krasu Franci Gabrovšek 1 Abstract UDC 551.331.24:551.44 Franci Gabrovšek: On denudation rates in Karst Paper presents a simple mathematical
More informationOdgovor rastlin na povečane koncentracije CO 2. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin
Odgovor rastlin na povečane koncentracije CO 2 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin Spremembe koncentracije CO 2 v atmosferi merilna postaja Mauna Loa, Hawaii. koncentracija CO 2 [μmol mol -1 ]
More informationTopološki defekti v aktivnih in pasivnih nematikih
Seminar I a - 1. letnik, II. stopnja Topološki defekti v aktivnih in pasivnih nematikih Avtor: Matevž Marinčič Mentor: doc. dr. Miha Ravnik Ljubljana, december 2015 Povzetek V seminarju predstavim topološke
More informationGEOMETRIJSKE FAZE V KVANTNI MEHANIKI
GEOMETRIJSKE FAZE V KVANTNI MEHANIKI LARA ULČAKAR Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani V članku so predstavljene geometrijske faze, ki nastopijo pri obravnavi kvantnih sistemov. Na začetku
More informationMerjenje difuzije z magnetno resonanco. Avtor: Jasna Urbanija Mentor: doc.dr.igor Serša
Merjenje difuzije z magnetno resonanco Avtor: Jasna Urbanija Mentor: doc.dr.igor Serša Univerza v Ljubljani Fakulteta za matematiko in fiziko Februar 2005 1 Povzetek Pojav jedrske magnetne resonance omogoča
More informationNIKJER-NIČELNI PRETOKI
UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA ALJA ŠUBIC NIKJER-NIČELNI PRETOKI DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Dvopredmetni učitelj: matematika - računalništvo ALJA
More informationMehki regulator za avtonomno vožnjo kolesa
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Miha Mohorčič Mehki regulator za avtonomno vožnjo kolesa DIPLOMSKO DELO UNIVERZITETNI ŠTUDIJSKI PROGRAM PRVE STOPNJE RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKA
More informationSIMETRIČNE KOMPONENTE
Univerza v Ljubljani Fakulteta za elektrotehniko SIMETRIČNE KOMPONENTE Seminarska naloga pri predmetu Razdelilna in industrijska omrežja Poročilo izdelala: ELIZABETA STOJCHEVA Mentor: prof. dr. Grega Bizjak,
More informationAssessment of surface deformation with simultaneous adjustment with several epochs of leveling networks by using nd relative pedaloid
RMZ - Materials and Geoenvironment, Vol. 53, No. 3, pp. 315-321, 2006 315 Assessment of surface deformation with simultaneous adjustment with several epochs of leveling networks by using nd relative pedaloid
More informationDomen Perc. Implementacija in eksperimentalna analiza tehnike razvrščanja podatkov s konsenzom
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO Domen Perc Implementacija in eksperimentalna analiza tehnike razvrščanja podatkov s konsenzom DIPLOMSKO DELO NA UNIVERZITETNEM ŠTUDIJU Mentor:
More informationZDRAVLJENJE BOLNICE S VON WILLEBRANDOVO BOLEZNIJO TIPA 3 IN INHIBITORJI
ZDRAVLJENJE BOLNICE S VON WILLEBRANDOVO BOLEZNIJO TIPA 3 IN INHIBITORJI B. Faganel Kotnik, L. Kitanovski, J. Jazbec, K. Strandberg, M. Debeljak, Bakija, M. Benedik Dolničar A. Trampuš Laško, 9. april 2016
More informationVAJE IZ BIOFARMACIJE S FARMAKOKINETIKO
FAKULTETA ZA FARMACIJO KATEDRA ZA BIOFARMACIJO IN FARMAKOKINETIKO VAJE IZ BIOFARMACIJE S FARMAKOKINETIKO DNEVNIKI Ime in priimek: Turnus: Ljubljana, 2001 KAZALO 1. vaja: PORAZDELITVENI KOEFICIENT... 2
More informationSeminar II: Translokacija proteinov na DNA. Avtor: Janez Dovč Delovni mentor: Gašper Tkačik Mentor: prof. dr. Rudi Podgornik
Seminar II: Translokacija proteinov na DNA Avtor: Janez Dovč Delovni mentor: Gašper Tkačik Mentor: prof. dr. Rudi Podgornik Univerza v Ljubljani Fakulteta za matematiko in fiziko April 2005 1 Povzetek
More informationVerifikacija napovedi padavin
Oddelek za Meteorologijo Seminar: 4. letnik - univerzitetni program Verifikacija napovedi padavin Avtor: Matic Šavli Mentor: doc. dr. Nedjeljka Žagar 26. februar 2012 Povzetek Pojem verifikacije je v meteorologiji
More informationPrimerjalna analiza metode neposredne regulacije toka
Elektrotehniški vestnik 70(4): 172 177, 2003 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Primerjalna analiza metode neposredne regulacije toka Vanja Ambrožič, David Nedeljković Fakulteta za elektrotehniko,
More informationAnalogna elektronska vezja. Uvodna vaja
Analogna elektronska vezja Uvodna vaja Povzetek Namen uvodne vaje je, da študenti spoznajo orodja, ki jih bojo uporabljali pri laboratorijskih vajah predmeta Analogna elektronska vezja in sicer: podatkovne
More informationIskanje najcenejše poti v grafih preko polkolobarjev
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Veronika Horvat Iskanje najcenejše poti v grafih preko polkolobarjev DIPLOMSKO DELO VISOKOŠOLSKI STROKOVNI ŠTUDIJSKI PROGRAM PRVE STOPNJE
More informationUSING THE DIRECTION OF THE SHOULDER S ROTATION ANGLE AS AN ABSCISSA AXIS IN COMPARATIVE SHOT PUT ANALYSIS. Matej Supej* Milan Čoh
Kinesiologia Slovenica, 14, 3, 5 14 (28) Faculty of Sport, University of Ljubljana, ISSN 1318-2269 5 Matej Supej* Milan Čoh USING THE DIRECTION OF THE SHOULDER S ROTATION ANGLE AS AN ABSCISSA AXIS IN COMPARATIVE
More informationZakasneli nevtroni v reaktorjih s tekočim gorivom
Seminar Zakasneli nevtroni v reaktorjih s tekočim gorivom Avtor: Janez Kokalj januar, 2015 Mentor: Dr. Luka Snoj Povzetek Četrta generacija jedrskih reaktorjev, kamor spadajo tudi reaktorji na staljeno
More informationMiha Troha. Robotsko učenje in planiranje potiskanja predmetov
UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO Miha Troha Robotsko učenje in planiranje potiskanja predmetov DIPLOMSKO DELO NA UNIVERZITETNEM ŠTUDIJU Mentor: prof. dr. Ivan Bratko Ljubljana,
More informationUNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO. Oddelek za matematiko in računalništvo MAGISTRSKA NALOGA. Tina Lešnik
UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO Oddelek za matematiko in računalništvo MAGISTRSKA NALOGA Tina Lešnik Maribor, 2014 UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO
More information1 Ternik Primož - Zasebni raziskovalec, Bresterniška ulica 163, Bresternica
Izvirni znanstveni članek TEHNIKA numerične metode Datum prejema: 14. november 2016 ANALI PAZU 6/ 2016/ 1-2: 14-19 www.anali-pazu.si Evaporation of water droplets in the 1st stage of the ultrasonic spray
More informationija 3 m Kislost-bazi - čnost Hammettove konstante ska ke acevt Farm Izr. prof. dr Izr. prof. dr. Marko Anderluh. Marko Anderluh 23 oktober.
acevts ska kem mija 3 Farm Kislost-bazičnost Hammettove konstante Izr. prof. dr. Marko Anderluh 23. oktober 2012 Vpliv kislinsko bazičnih lastnosti Vezava na tarčno mesto farmakodinamsko delovanje Topnost/sproščanje
More informationFRAKTALNA DIMENZIJA. Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani
FRAKTALNA DIMENZIJA VESNA IRŠIČ Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani PACS: 07.50.Hp, 01.65.+g V članku je predstavljen zgodovinski razvoj teorije fraktalov in natančen opis primerov,
More informationZnačilnice gonilnika radialne plinske turbine Rotor Characteristics of Radial Gas Turbine
UDK 621.438 Značilnice gonilnika radialne plinske turbine Rotor Characteristics of Radial Gas Turbine ALEŠ HRIBERNIK - ŽELIMIR DOBOVIŠEK V prispevku so predstavljene značilnice gonilnika turbine. Definirane
More informationIncreasing process safety using analytical redundancy
Elektrotehniški vestnik 69(3-4): 240 246, 2002 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Increasing process safety using analytical redundancy Stojan Peršin, Boris Tovornik, Nenad Muškinja, Drago Valh
More informationAnaliza vpliva altruizma na življenjsko dobo entitet v navideznem svetu
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Nejc Krokter Analiza vpliva altruizma na življenjsko dobo entitet v navideznem svetu diplomsko delo na univerzitetnem študiju doc. dr. Iztok
More informationAnaliza oblike in površine stabilograma
Analiza oblike in površine stabilograma France Sevšek, Darja Rugelj UNIVERZA V LJUBLJANI, Visoka šola za zdravstvo, Ljubljana IZVLEČEK Analiza oblike in velikosti področja gibanja projekcije telesnega
More informationUNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA STROJNIŠTVO
UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA STROJNIŠTVO Jan TIBAUT RAČUNSKA ANALIZA OBTEKANJA LOPATICE LOPATIČNE REŠETKE univerzitetnega študijskega programa 1. stopnje Strojništvo Maribor, september 2012 1 Fakulteta
More informationThe Partial Specific Volume of P-Lactoglobulin A in Aqueous Urea Solutions
CR 0 AT IC A CHEMIC A ACT A 43 (1971) CCA641 65 541.11 :547.96 Original Scientific Paper The Partial Specific Volume of PLactoglobulin A in Aqueous Urea Solutions S. Lapanje, J. Skerjanc, and V. Dolecek
More informationDetermining the Leakage Flow through Water Turbines and Inlet- Water Gate in the Doblar 2 Hydro Power Plant
Elektrotehniški vestnik 77(4): 39-44, 010 Electrotechnical Review: Ljubljana, Slovenija Določanje puščanja vodnih turbin in predturbinskih zapornic v hidroelektrarni Doblar Miha Leban 1, Rajko Volk 1,
More informationLinearna regresija. Poglavje 4
Poglavje 4 Linearna regresija Vinkove rezultate iz kemije so založili. Enostavno, komisija je izgubila izpitne pole. Rešitev: Vinko bo kemijo pisal še enkrat. Ampak, ne more, je ravno odšel na trening
More informationCOURSE NUMBER: EH 590R SECTION: 1 SEMESTER: Fall COURSE TITLE: Computational Systems Biology: Modeling Biological Responses
DEPARTMENT: Environmental Health COURSE NUMBER: EH 590R SECTION: 1 SEMESTER: Fall 2017 CREDIT HOURS: 2 COURSE TITLE: Computational Systems Biology: Modeling Biological Responses COURSE LOCATION: TBD PREREQUISITE:
More informationSLIKE CANTORJEVE PAHLJAµCE
UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO Oddelek za matematiko in raµcunalništvo Diplomsko delo SLIKE CANTORJEVE PAHLJAµCE Mentor: dr. Iztok Baniµc docent Kandidatka: Anja Belošević
More informationFIZIKA VIRUSOV. Avtor: Miran Dragar Mentor: prof. dr. Rudolf Podgornik. Maj Povzetek
UNIVERZA V LJUBLJANI Fakulteta za matematiko in fiziko Oddelek za fiziko FIZIKA VIRUSOV Avtor: Miran Dragar Mentor: prof. dr. Rudolf Podgornik Maj 2007 Povzetek V seminarju bo predstavljen preprost model,
More informationGeometrijske faze v kvantni mehaniki
Seminar 1-1. letnik, 2. stopnja Geometrijske faze v kvantni mehaniki Avtor: Lara Ulčakar Mentor: prof. dr. Anton Ramšak Ljubljana, november 2014 Povzetek V seminarju so predstavljene geometrijske faze,
More informationRazpoznavanje znakov prstne abecede na osnovi računalniškega vida
Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Grega Kres Razpoznavanje znakov prstne abecede na osnovi računalniškega vida diplomsko delo na visokošolskem strokovnem študiju doc. dr. Iztok
More informationNUMERIČNO MODELIRANJE NELINEARNEGA VSILJENEGA NIHANJA
NUMERIČNO MODELIRANJE NELINEARNEGA VSILJENEGA NIHANJA Diplomski seminar na bolonjskem študijskem programu 1. stopnje Fizika Marko Petek Mentor: doc. dr. Aleš Fajmut Somentor: dr. Igor Grešovnik Maribor,
More informationIntroduction of Branching Degrees of Octane Isomers
DOI: 10.17344/acsi.2016.2361 Acta Chim. Slov. 2016, 63, 411 415 411 Short communication Introduction of Branching Degrees of Octane Isomers Anton Perdih Faculty of Chemistry and Chemical Technology, University
More informationUNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA SAŠO ZUPANEC MAX-PLUS ALGEBRA DIPLOMSKO DELO
UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA SAŠO ZUPANEC MAX-PLUS ALGEBRA DIPLOMSKO DELO Ljubljana, 2013 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA MATEMATIKO IN RAČUNALNIŠTVO SAŠO ZUPANEC Mentor:
More informationUNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE
UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Primerjava modernih pristopov za identifikacijo pomembno izraženih genov za dve skupini (Comparison
More informationApparently Opposing Effects of Temperature and Guanidinium Chloride in the Denaturation of Ribonuclease A
CROATICA CHEMICA ACTA CCACAA 51 (4) 36168 (1978) CCA-1133 YU ISSN 0011-1643 577.15 OriginaL Scientific Paper Apparently Opposing Effects of Temperature and Guanidinium Chloride in the Denaturation of Ribonuclease
More information