UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

Size: px
Start display at page:

Download "UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA"

Transcription

1 UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA EKOLOŠKA MIKROBIOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO* Barbara Kraigher (študentka četrtega letnika študija mikroobiologija) prof. dr. Peter Raspor ( mentor) Ljubljana, januar 1999 *Seminarska naloga pri predmetih Biomasa in sekundarni metaboliti in Mikrobna biotehnologija hrane

2 IZVLEČEK Mikrobna ekologija je bazična veda, ki proučuje razmerja med mikroorganizmi in njihovim biotskim in abiotskim okoljem. Ugotavlja pomembno vlogo mikroorganizmov pri stabilizaciji ekosistemov na Zemlji in išče znanstvene rešitve za globalne ekološke probleme. Njene znanja pa so pomembna pri razvoju različnih naravovarstvenih tehnologij, tehnologij produkcije hrane, koriščenju alternativnih virov energije Ukvarja se z ekologijo mikrobnih združb v specifičnih ekosistemih, z biogeokemičnimi procesi, z različnimi interakcijami med mikrobi in med mikrobi in višjimi organizmi. Kot veda je mikrobna ekologija izšla iz mikrobiologije, njeni začetki segajo že v čas Pasteurja in Kocha; največ pa sta k razvoju ekološkega pristopa k raziskavam prispevala Winogradsky in Beijerinck. Močnejši razmah ta veda doživi šele po l.1960, kar je posledica vsesplošne družbene ekološke ozaveščenosti. Metode dela so podobne splošnim mikrobiološkim metodam, le da je tu potreben ekološki pristop: pri proučevanju je potrebno upoštevati vse dejavnike, ki v naravnem okolju vplivajo na proučevani mikroorganizem. Za ugotavljanje prisotnosti mikrobov se uporablja različne obogatitvene, izolacijske, kvantifikacijske in identifikacijske metode. Poleg teh pa so potrebne še metode merjenja mikrobne aktivnosti in metode za proučevanje vplivov abiotskega okolja. Pomembno je proučevanje mikroorganizmov iz čim več različnih vidikov, da lahko povežemo prisotnost mikrobov z njihovo aktivnostjo. Mikrobna ekologija naj bi nam napovedala rast mikrobov v naravi in spremembe okolja, ki jih bo ta rast povzročila. ABSTRACT Microbial ecology is a basic science that studies interactions among microorganisms and their biotic and abiotic environment. It examines the role of microorganisms in the stabilisation of the ecosystems on the Earth to find scientific solutions for global ecological problems. Its findings significantly contribute to the development of various technologies such as those for environmental protection, food production and exploitation of alternative energy sources. Its research areas include the ecology of microbial communities in specific ecosystems, biogeochemical processes, various interactions among microorganisms and between microorganisms and higher organisms. Microbial ecology has its roots in microbiology and its beginnings can be traced back to the work of Pasteur and Koch. The two important scientists who contributed most to the ecological approach were Winogradsky and Beijerinck. After 1960 microbial ecology has experienced a rapid growth due to increased general environmental awareness. Microbial ecology uses the methods that are similar to those used by general microbiology. However, it needs an ecological approach. That is, all parameters of natural environment that influence the subject of research should be taken into account. This methods are used firstly to isolate, identify and quantify the microorganisms and secondly to determine their activity in their natural habitat. It is also important to study abiotic factors that influence the microbe. The subject of research has to be studied from different aspects in order to relate the presence of a microbe to its activity. Microbial ecology should provide predictions of the growth of microorganisms in nature and environmental changes which this growth will bring about. 2

3 KAZALO 1. NAMESTO UVODA 4 2. MIKROBNA EKOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO 4 3. POVEZAVA MIKROBNE EKOLOGIJE Z EKOLOGIJO VIŠJIH ORGANIZMOV 5 4. DEFINICIJA 5 5. ZGODOVINSKI PREGLED ZAČETKI MIKROBIOLOGIJE MIKROBNA EKOLOGIJA V 20.STOLETJU 7 6. PODROČJA PROUČEVANJA MIKROBNE EKOLOGIJE 9 7. VIRI INFORMACIJ ZA MIKROBNEGA EKOLOGA IN POVEZAVA Z DRUGIMI VEDAMI METODE DELA OBOGATITVENE IN IZOLACIJSKE METODE KVANTIFIKACIJSKE METODE IDENTIFIKACIJSKE METODE METODE MERJENJA MIKROBNE AKTIVNOSTI MIKROBNA EKOLOGIJA V PRIHODNOSTI LITERATURA 15 3

4 1. NAMESTO UVODA V človekovi naravi je želja po znanju. Ta Aristotelova misel se zdi v današnjem času precej idealistična. Naša družba vedno bolj favorizira aplikativne raziskave, ki se lahko direktno uporabijo v človekovo korist. Finančna podpora države pa je dovolj velik razlog, ki v bistvu omeji svobodo znanstvenika pri odločitvah za raziskave. Na žalost moramo ugotoviti, da je glavna gonilna sila za znanstvene študije pravzaprav njihova uporabnost. Ta filozofija pa ni le produkt moderne, materialistično usmerjene družbe. Nekaj podobnega je že v 17.stol. trdil angleški filozof F.Bacon, ki so ga nedavno poimenovali kot filozofa industrijske znanosti. Torej so verjetno že od nekdaj obstajali ljudje (oz. znanstveniki), ki so jih bolj privlačile aplikativne raziskave, ravno tako pa so tu tudi tisti, ki jim je bliže Aristotelova filozofija. Od posameznika je odvisno, ali bo izbral teoretsko ali tehnološko znanost, pri tem pa pritiski družbe ne bi smeli igrati nobene vloge, saj sta obe zelo pomembni. Poudariti bi bilo treba pomen bazičnih raziskav, saj ponavadi šele iz teh izhajajo pomembna odkritja. Mikrobna ekologija je veda, ki združuje znanja iz različnih področij. Za reševanje mikrobno ekoloških problemov je potrebno povezovanje različnih znanj in široka teoretična podlaga. Vse to in pa še nekaj fantazije ter določena mera naivnosti je potrebno, da se nam lahko porodi dobra ideja o rešitvi zastavljenega problema. Torej je potrebno naš um najprej ustrezno pripraviti, da lahko postane kreativen pri reševanju problemov in odkrivanju novih idej. Vsako idejo pa je seveda potrebno potem preskusiti z veliko mero kritičnosti. Poudariti bi bilo treba pomen kreativnih idej, tudi tistih, ki izgledajo brez uporabne vrednosti - večkrat se zgodi, da tudi te kdaj kasneje prispevajo k uporabnemu odkritju. Zato se mi zdi zelo neprimerno, ko se nekateri posmehujejo znanstvenikom, ki delajo raziskave, katerih zaključki bodo mogoče uporabni za prebivalce Marsa. Dosti velikih odkritij ni našlo direktne uporabnosti v korist človeka in so se šele kasneje izkazala kot zelo pomembna. Nenazadnje pa ne smemo pozabiti na že na začetku nakazano naravno človekovo željo po vedenju, katere posledica pa je človekovo osebno zadovoljstvo ob osvajanju novih znanj in odkritij. V sedanjem stanju moderne civilizacije je vzdrževanje najvišjih oblik znanosti verjetno bolj pomembno za moralo nacije kot pa materialno bogastvo dežele. Louis Pasteur 2. MIKROBNA EKOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO Mikrobna ekologija je formalno relativno mlada veda. Prva knjiga s tem naslovom se je pojavila šele l.1966 (T.D.Brock), medtem ko so knjige o ekologiji in mikrobiologiji mnogo starejše. To področje zato še vedno nima točno definiranih metod, teorij in vsebine, kar pa je tudi posledica interdisciplinarnosti te vede. V zadnjih letih je hitro naraščanje prebivalstva in intenzivna industrializacija močno vplivala na globalno okolje - pojavila so se različna uničenja okolja, ki v prihodnosti lahko resno ogrozijo človeštvo. Zato je naša dolžnost, da najdemo znanstvene rešitve za ekološke probleme in da ustvarimo željeno okolje za človeka v prihodnosti. Izpuščanje genetsko spremenjenih mikroorganizmov v okolje, globalne spremembe klime, polucija in njena remediacija, pomanjkanje hrane in drugih virov energije kot posledica velikega naraščanja števila prebivalstva predstavljajo le nekaj od mnogih problemov, ki grozijo naši družbi. Zelo hiter razvoj mikrobne ekologije v zadnjih letih je nedvomno posledica družbenega interesa za kvaliteto okolja. (Dokaz za močan vpliv družbe 4

5 na razvoj znanosti, ki se mu verjetno sploh ne da izogniti: za hiter razvoj neke znanosti je predpogoj to, da le-ta postane popularna v čim širšem krogu ljudi, kar pa lahko dosežemo le s prikazovanjem uporabnosti njenih raziskav in koristnosti za človeka v čim bližji prihodnosti.) Seveda pa ob tem ne smemo pozabiti na razvoj novih metod, ki sploh omogočijo nova spoznanja. Mikroorganizmi s svojimi biogeokemičnimi aktivnostmi igrajo pomembno vlogo pri stabilizaciji ekosistemov na Zemlji. Zato je eden od ciljev mikrobne ekologije proučevanje aktivnosti mikroorganizmov v naravi in njihove medsebojne interakcije, interakcije z višjimi organizmi ter z abiotskim okoljem. Vse to je pomembno kot podlaga za razumevanje regionalnih in globalnih ekoloških problemov, ki bi jih morda vsaj delno lahko rešili s pomočjo mikrobov. Mikrobna ekologija naj bi torej prikazala pomembnost mikroorganizmov za naš planet in nakazala nekatere rešitve za pereče probleme prenaseljenosti in onesnaženosti našega okolja. 3. POVEZAVA MIKROBNE EKOLOGIJE Z EKOLOGIJO VIŠJIH ORGANIZMOV Mikrobna ekologija kot področje proučevanja se ne bi smela povsem ločiti od splošne ekologije, saj so za študij interakcij mikroorganizmov med seboj in z višjimi organizmi potrebni tudi osnovni principi ekoloških študij. Mikrobna ekologija naj bi pravzaprav bila le eno od področij ekologij1e (čeprav je kot veda izšla iz mikrobiologije). Vendar pa v začetnih fazah razvoja mikrobne ekologije sploh ni bilo komunikacije med splošnimi in mikrobnimi ekologi. Kljub temu pa se je razvilo nekaj mikrobioloških metod, ki so omogočale opazovanje mikroorganizmov na podoben način kot pri klasičnih ekoloških pristopih (npr. ena zgodnejših je bila metoda objektnih stekelc, ki jih zakopljejo v zemljo in potem lahko pod mikroskopom opazujejo strukturo združbe mikrobov, ki je verjetno močno podobna realni sliki v naravnem okolju). Za mikrobne ekologe bi bilo zelo ugodno, če bi vključili dolge tradicije obeh ved - mikrobiologije in ekolo1gije in tako razvili integrirano disciplino. 4. DEFINICIJA Znanost je tako dobra kot so njene definicije. Tudi tako bi lahko interpretirali Kantovo izjavo, da je kvaliteta znanosti odvisna od količine matematike, ki jo vsebuje.v preteklosti ekologija verjetno ni bila javno priznana kot veda tudi zaradi pomanjkanja jasno definiranih pojmov. Zmeda pa izhaja iz tega, da so se principi ekologije razvili neodvisno iz različnih znanosti o rastlinah, živalih in mikroorganizmih. Ekologija v zadnjem času postaja vsesplošno uporabljen pojem, vendar v drugačnem pomenu, kot je bila zasnovana. Za večino ljudi je danes ekologija sinonim za naravovarstvo, ki pa je le tehnologija, ki uporablja znanja ekologije kot znanosti. Prvi je uporabil pojem ekologija biolog Ernst Haeckel leta 1866: Ekologija je celotna znanost o razmerju organizmov (živih bitij - to so rastline, živali, človek) do obdajajočega jih sveta, h kateremu moremo šteti v širšem smislu vse eksistenčne okoliščine. Ekologija je sestavljena iz grških besed oikos (pomeni gospodinjstvo) in logos (prevajamo kot nauk o). Torej lahko ekologijo prevedemo kot nauk o gospodinjstvu oz. gospodarjenju. Po današnji definiciji pa je to znanost, ki obravnava razmerja med organizmi in njihovim biotskim in abiotskim okoljem. Definicija mikrobne ekologije pa le zoži področje proučevanja. Če privzamemo definicijo po Brocku: 5

6 Mikrobna ekologija je proučevanje obnašanja in aktivnosti mikroorganizmov v njihovem naravnem okolju. To je široko področje, ki zajema različne poddiscipline: autekologija se ukvarja z ekologijo genetsko povezanih populacij; ekosistemska ekologija se ukvarja z ekologijo mikrobne združbe v specifičnem ekosistemu (npr. jezero ali vamp); biogeokemična ekologija se ukvarja s specifičnimi biogeokemičnimi procesi kot npr. fiksacija dušika; ekologija gostitelj - mikrob se ukvarja z ekologijo mikroorganizmov, povezanih z višjimi organizmi; aplikativna mikrobna ekologija... V vseh primerih je proučevanje osredotočeno na organizem v habitatu, kjer le-ta raste in funkcionira. Študije mikrobov v čistih kulturah v laboratoriju ne sovpadajo z definicijo mikrobne ekologije, razen če je njihov cilj ugotoviti principe, ki jih lahko apliciramo za isti organizem v naravi. Na kratko mikrobno ekologijo lahko definiramo kot vedo, ki proučuje interakcije mikroorganizmov z njihovim fizikalno- kemijskim okoljem in z drugimi prisotnimi mikro- in makroorganizmi. 5. ZGODOVINSKI PREGLED Termin mikrobna ekologija se je pojavil šele nedavno, vendar ekološko usmerjene raziskave mikroorganizmov potekajo že vse od odkritja mikroorganizmov. Začetki mikrobne ekologije izvirajo pravzaprav že iz razvoja mikrobiologije. Obravnavani so bili kot mikrobiologija tal in voda, pa tudi splošna mikrobiologija je prispevala k razumevanju mikrobne aktivnosti v povezavi z ravnovesjem narave. Vendar pa se nekaj splošnih mikrobioloških pristopov k proučevanju mikrobov (npr. izolacija čistih kultur in kultivacija na čistih gojiščih) ne sklada z ekološkimi opazovanji (t.j. načini proučevanja splošnih ekologov: živali in rastlin v njihovih naravnih okoljih). Čiste kulture odstranijo vpliv bioloških interakcij, ki so bistvene za ekološko usmerjene študije (ki naj bi proučevale mešane mikrobne populacije, kakršne se pojavljajo v naravi) ZAČETKI MIKROBIOLOGIJE (in z njo povezane mikrobne ekologije) Obstoj mikroorganizmov so ugotovili šele v 17.stol. ob odkritju mikroskopa. S tem prelomnim odkritjem je Antoni van Leeuwenhoek omogočil, da so mikrobi postali vidni. Poročal je o mikroorganizmih v deževnici (torej v svojem naravnem okolju) in o učinkih popra na mikrobe (torej učinki okolja). To so bili ne le prvi opisi mikroorganizmov, temveč tudi prva proučevanja mikrobne ekologije. Od konca 19.stol. se je mikrobiologija zelo hitro razvijala. Mikroorganizmi so bili že dolgo poznani, vendar se z njihovo vlogo v naravi niso preveč ukvarjali. Kot večina vej mikrobiologije, ima tudi mikrobna biologija svoje začetke že v fundamentalnih raziskavah Pasteurja in Kocha. Louis Pasteur ( ) je s poskusi pokazal, da so mikroorganizmi lahko povzročitelji različnih naravnih procesov (različne fermentacije in pojav bolezni). Prispeval je k razvoju imunizacije z uporabo atenuiranih mikroorganizmov, ovrgel je tudi zgrešeno teorijo spontane generacije (z znamenitim poskusom s steklenicami z zavitim vratom,ki onemogoča vstop mikrobov). Robert Koch ( ) pa je razvil metodo čistih kultur, ki je omogočila izolacijo in vzdrževanje čistih mikrobnih kultur na trdnem gojišču, kar je šele lahko postavilo mikrobiologijo 6

7 med eksaktne znanosti (mikroorganizme so lahko začeli proučevati pod točno določenimi pogoji eksperimenta). Žal pa ta njegova metoda ni ustrezna za ekološke raziskave mikroorganizmov, saj so odstranjene vse interakcije med mikrobi in njihovim biotskim in abiotskim okoljem; v mikrobni ekologiji ima ta metoda le omejeno vrednost. Seveda pri Kochovih prispevkih k razvoju mikrobiologije ne smemo pozabiti slavnih Kochovih postulatov, ki pravzaprav predstavljajo filozofsko osnovo za študije mikroorganizmov v naravi. Lete so bili izvirno postavljeni za proučevanje medicinske mikrobiologije, ki pa v splošnem pomeni le vejo mikrobne ekologije MIKROBNA EKOLOGIJA V 20.STOLETJU Kot smo videli, nekakšni začetki mikrobno ekoloških raziskav segajo že v obdobje Pasteurja in Kocha. Vendar pa se je pravi razmah mikrobne ekologije kot znanosti pojavil šele v drugi polovici 20.stoletja. Obdobje čistih kultur je nedvomno prispevalo k zanikanju ekološkega pristopa k raziskavam mikroorganizmov. Le-te pa so bile omejene tudi z velikimi metodološkimi problemi. Majhnost mikrobov je preprečevala natančna morfološka razlikovanja, prav tako ni možno proučevanje diferenciranega obnašanja mikrobov; vse to pa predstavlja velike ovire za konvencionalno ekološko opazovanje in raziskave. Pravzaprav pa glede na sodobne raziskave lahko opazimo dosti večjo povezavo fizioloških karakteristik z ekologijo mikroorganizmov (ne pa morfoloških). Kot lahko opazimo, je razvoj neke vede močno odvisen od obstoječih razvitih metod za določen pristop k raziskavam, te pa se razvijajo pod vplivom trenutno prevladujoče filozofije v znanosti. Če se spomnimo na staro nasprotje med organično in mehanično podobo sveta, lahko ugotovimo, da ekologija zahteva celostno in ne mehanistično mišljenje. Zgodovinski primeri celostnega mišljenja, ki so bili v preteklosti deležni očitkov breznačrtnosti in neznanstvenega idealizma, so dobili v sedanjosti z novimi znanstveno dokazanimi sistemsko teoretskimi koncepti potrditev svojih osnovnih domnev. Na mesto nejasnega pojma celostnega mišljenja stopa sistemsko mišljenje. Zaznavanje in izračunavanje povezav in medsebojnih vplivov, postavljanje skupnega pred ločilno in razločujoče, je naloga modernih sistemskih znanosti. Ekologija in zgodovina njenega nastanka pa utira pot razvoju takih miselnih zasnutkov. Mikrobna ekologija je doživela največji razmah, ko so ekosistemski ekologi odkrili pomembnost mikroorganizmov v ekosistemih. Do takrat so bili mikrobni ekologi dosti ločeni od ostalih ekologov; teoretični pristop ekosistemske ekologije pa je odprl povsem nove dimenzije. Seveda pa tudi pri mikrobno ekoloških raziskavah lahko do glavnega cilja pridemo le postopno, skozi več faz razvoja. Najprej se je potrebno osredotočiti na posameznika, šele potem lahko raziskujemo interakcije in medsebojna vplivanja več dejavnikov hkrati - oz. raziskujemo procese, ki se dejansko dogajajo v naravi. Lahko bi potrdili izjavo Alexandra von Humboldta, da je ekologija kraljica znanosti. Razvila se je pravzaprav iz različnih ved, kot neka njihova nadgradnja. Je pa posledica ugotovitve, da narava deluje kot celota - upoštevati je potrebno vse njene dejavnike, ki močno vplivajo na prisotnost in procese proučevanih organizmov. Ugotovimo lahko, da je to sistemska znanost, ki zahteva celostni koncept mišljenja, k razumevanju le-tega pa dosti pripomorejo prej odkrite zakonitosti o delovanju posameznih koščkov celote. Seveda pa moramo biti pripravljeni ovreči marsikatero od teh zakonitosti, saj se posamezni delčki v sistemu lahko pod vplivom drugačnih dejavnikov okolja povsem drugače obnašajo kot pa se je to izkazalo ob npr. proučevanju čistih kultur (t.j. posameznik, ločen od sistema). V nasprotju z živalsko in rastlinsko ekologijo pa se je mikrobna ekologija izoblikovala zelo zgodaj (iz osnovne vede mikrobiologije), k čemer je največ prispeval hiter razvoj mikrobiologije v prvih desetletjih tega stoletja. Aplikacija ekoloških principov pri raziskavah (za kar ima zasluge 7

8 predvsem Winogradsky in nekaj tudi Beijerinck) je omogočila identifikacijo povzročiteljev pomembnih transformacij, ki so jih že poznali v tleh, pa tudi odkritje novih aktivnosti, lastnih le mikrobni naravi. Študije mikrobiologov so že v 19. stoletju začele prikazovati vlogo mikrobnih metabolnih aktivnosti v globalnih ekoloških procesih. Ugotavljali so vlogo mikrobov pri biodegradaciji organskih snovi, opazili so tudi zmožnost tal, da oksidira vodikov plin in pa oksidacijo amonija v nitrat. Vsi poskusi (opravljeni so bili brez tehnike čistih kultur), so kazali na mikrobno aktivnost v tleh (če so biološko komponento v tleh uničili npr. s kloroformom, prej opaženih aktivnosti tal niso več zaznali). Sergei WINOGRADSKY ( ) Je ruski znanstvenik, ki je prvi dokazal, da so specifični mikroorganizmi odgovorni za specifične kemične transformacije v naravi. Izoliral je nitrifikatorje, opisal oksidacijo sulfida v elementarno žveplo, opisal je anaerobne dušik fiksirajoče bakterije. Zelo pomemben je njegov koncept mikrobne kemoavtotrofije in nutrientna klasifikacija talnih mikroorganizmov. Veliko je torej prispeval k razvoju mikrobne fiziologije, talne mikrobiologije, pomemben pa je tudi prispevek k razvoju obogatitvenih tehnik. Winogradsky je razvil kar nekaj esencialnih principov in perspektiv, nujnih za študije mikrobne ekologije. Pri njem lahko najdemo koristna priporočila za mikrobne ekologe. Poudarja prikladnost proučevanja mikrobov v njihovih naravnih okoljih, kolikor je le mogoče se je potrebno izogibati uporabi sevov iz zbirke kultur. Proučevanje čistih kultur na umetnih gojiščih, kjer so pogoji drugačni od tistih, ki prevladujejo v naravnih habitatih, pogosto izzove stres in vzbudi nenormalne odgovore v mikrobnih celicah. Nekatere raziskave mikrobne fiziologije, ki so popularne v zadnjih letih, so prinesle dokaze za fiziološke nenormalnosti, ki jih je Winogradsky predvideval že mnogo let prej. Martinus BEIJERINCK ( ) Bil je nizozemski mikrobiolog, izoliral je povzročitelje simbiontske in nesimbiontske fiksacije dušika, sulfatne reducente. Njegov ekološki pristop k mikrobiologiji je sestavljen iz dveh komplementarnih faz: 1) raziskave pogojev za razvoj organizmov; 2) odkritje novih organizmov, ki se pojavijo pri določenih pogojih kultivacije oz. v naravi - to so tisti, ki jih izbere okolje. Njegove študije se torej osredotočajo na odnose med pogoji okolja in specialnimi oblikami življenja, ki odgovarjajo tem pogojem. S pomočjo svojega principa: vse je povsod, okolje pa izbira (s katerim želi poudariti selektivni vpliv okolja, ki favorizira določene mikroorganizme), je s prispevki Winogradskega razvil zelo uporabno tehniko obogatitvene kulture (obogatitev in izolacija mikroorganizmov s specifično metabolno sposobnostjo, tudi če so bili v vzorcu prisotni le v zelo majhni količini). Kasneje so različni znanstveniki poročali o nitratni redukciji, metanogenezi in metanotrofiji, izolirali so tudi hidrogene bakterije, kar je vse pripomoglo k razjasnitvi vloge mikroorganizmov pri kroženju različnih substanc (biogeokemični cikli). K napredku na področju razumevanja mikrobnega metabolizma, povezanega s cikličnimi procesi in skupnimi metabolnimi pojavi med mikro- in makroorganizmi so s svojim delom prispevali tudi A.J.Kluyver, C.B. van Niel, R.Stainer in drugi. Kluyver je s svojim komparativnim pristopom poudaril skupne metabolne pojave znotraj raznovrstnega mikrobnega sveta. Njegov učenec, C.B. van Niel, je nadaljeval raziskave mikroorganizmov v naravi in osnoval nekakšen model za študije mikrobne ekologije. 8

9 Leta 1970 je bila ustanovljena International Commission on Microbial Ecology, kar je pomenilo formalno priznanje mikrobne ekologije kot znanstvene discipline. Pomemben mejnik v razvoju mikrobne ekologije je bil mednarodni simpozij o modernih metodah v mikrobni ekologiji leta1972 na Švedskem. Od leta 1977 pa tečejo mednarodni simpoziji mikrobne ekologije vsaka tri leta. Na njih se zbira na stotine mikrobnih ekologov, da izmenjajo najnovejše rezultate svojih raziskav in razpravljajo o svojem vedno večjem razumevanju vloge mikroorganizmov v naravi. 6. PODROČJA PROUČEVANJA MIKROBNE EKOLOGIJE Kot smo že omenili, se raziskave na področju mikrobne ekologije zelo hitro razvijajo v zadnjih letih, kar nam kaže tudi vedno večja udeležba in število prispevkov na simpozijih o mikrobni ekologiji. Zadnji je bil avgusta 1998 v Kanadi in ob pregledu člankov lahko ugotovimo zelo veliko različnih področij raziskav: različnih habitatov: terestričnih, vodnih, atmosferskih ekosistemov; vampnih bakterij, biofilmov...; zelo pomembne so raziskave mikrobnih združb, kjer je poudarek predvsem na novih molekularno genetskih metodah za analize; interakcije med mikrobi in višjimi organizmi (zelo perspektivne z vidika iskanja dodatnih virov hrane so raziskave na področju interakcij rastlina mikrob); raziskave mikroorganizmov v ekstremnih okoljih bi lahko prispevale k filogeniji in taksonomiji, odpirajo nam pa tudi nove vire uporabe mikrobov v industriji; s pomočjo proučevanja fiziologije mikroorganizmov ugotavljajo biogeokemično kroženje različnih elementov, to nam odpira tudi nove poti biodegradacije, bioremediacije...; poleg bakterijske se ukvarjajo tudi z virusno in zelo uporabno glivno ekologijo; popularne so študije metabolnih in genetskih odzivov mikroorganizmov na stradanje (šele te študije nam v bistvu prikažejo realno sliko obnašanja mikrobov v naravi, saj le-te večino svojega življenja preživijo v pogojih pomanjkanja hranil); za pravilno razlago dobljenih rezultatov je pomembno ugotavljanje naše zmožnosti kultivacije različnih mikrobnih vrst. Seveda pa so tu še povsem praktične raziskave in biotehnološki vidiki uporabe mikrobne ekologije, ki postajajo vse pomembnajše z vidika reševanja naravovarstvenih problemov, pomanjkanja hrane in drugih virov energije: mikroorganizmi pri čiščenju našega okolja (bioremediacija, odpadne vode, trdni odpadki...); ekologija infekcijskih bolezni, detekcija patogenov; mikrobna ekologija v agrokulturi; mikrobni bioreaktorji, predvsem so perspektivne manipulacije biofilmske mikrobne ekologije (uporaba biofilmov v industriji). Raziskave strukture mikrobnih združb so s pomočjo molekularnih in situ metod močno napredovale. Zelo uspešne so tudi študije fiziologije oz. metabolne aktivnosti mikroorganizmov, ki kažejo na vedno večjo diverziteto. Manjka pa nam neka povezava med obema tipoma raziskav oz. metoda, s pomočjo katere bi lahko prikazali strukturo združbe in hkrati metabolne aktivnosti njenih članov. V zadnjem času se veliko znanstvenikov osredotoča na izboljšanje in odkritje novih metodologij dela, kar je zelo koristno, saj je napredek različnih raziskav močno odvisen od razvoja novih tehnik in pristopov k proučevanju, obe vrsti raziskav se morata nekako dopolnjevati. 9

10 7. VIRI INFORMACIJ ZA MIKROBNEGA EKOLOGA IN POVEZAVA Z DRUGIMI VEDAMI Še preden se je razvila mikrobna ekologija kot svoja veja specializacije, se je po različnih mikrobioloških poddisciplinah nakopičilo že kar nekaj osnovnega znanja o interakcijah mikroorganizmov z okoljem. Mnogo znanja so prispevale mikrobiologija tal, patologija rastlin in seveda medicinska mikrobiologija ter mikrobiologija pitne vode; vse te discipline pa so se začele razvijati iz praktičnih razlogov. Morski mikrobiologiji se je predvsem posvetil Claude ZoBell, ki je k svojemu delu pristopil z ekološkega vidika. Mikrobiologija hrane se ukvarja s kvarom hrane (kontaminacije) in z različnimi fermentacijami s pomočjo mikrobov, kar vse je bilo poznano že zelo zgodaj v razvoju človeka, vendar pa te mikrobni procesi niso bili raziskani in razumljeni. Študije na tem področju so prinesle veliko ekološko pomembnih informacij o vplivu parametrov okolja na aktivnosti in prisotnost mikrobnih vrst. Morda najpomembnejšo vlogo imajo znanja, pridobljena pri proučevanju fiziologije mikrobov. Kot smo ugotovili že na začetku, pa je splošna ekološka ozaveščenost in spoznanje, da veliko ekoloških problemov prizadeva globalni ekosistem in ne le posameznih talnih in vodnih okolij, verjetno pospešilo evolucijo mikrobne ekologije kot samostojne vede. Če mikrobni ekolog želi proučevati vlogo mikroorganizmov v realnem svetu, je potrebno analizirati veliko komponent in izmeriti več fizikalnih in kemijskih dejavnikov. Zato je skoraj nemogoče, da bi bil en sam znanstvenik ali raziskovalna skupina uspešni. Nujno potrebno je sodelovanje z drugimi skupinami (npr. oceanografi, limnologi...). Tako sodelovanje med znanstveniki pa je zelo redko, saj so le-te v akademskih okoljih močno kompartmentalizirani po svojih strokah, kar pa seveda ni ugodno za razvoj mikrobne ekologije. Študent mikrobiologije, ki se namerava specializirati za mikrobno ekologijo, bi moral imeti dobro podlago v znanju fizike, kemije, splošne biologije, molekularne biologije in mikrobiologije, vključno s segmenti biokemije. Zaželjeno je tudi osnovno znanje iz botanike (predvsem o fitoplanktonu in fiziologiji rastlin) in zoologije (zooplankton in fiziologija živali) ter nekaj znanja o tleh, jezerih, oceanih, o geokemičnih in klimatskih dejavnikih, kar je vse relevantno za proučevanje okoljskih determinant mikrobnih aktivnosti. Tako široka podlaga znanja praktično skoraj ni možna. Veliko trenutno aktivnih raziskovalcev se ni izobraževalo za mikrobne ekologe, ampak so potrebno razširitev znanja pridobili s prebiranjem ustrezne literature in sodelovanjem z znanstveniki iz drugih strok. Pravzaprav šele subspecializacija mikrobnega ekologa določa najbolj bistvena potrebna znanja. Npr. mikrobni ekolog, ki raziskuje simbiontsko fiksacijo dušika na kulturnih rastlinah, bo moral razširiti svoje znanje o mikrobni in rastlinski biokemiji, genetiki in o tleh, ni pa potrebno znanje npr. zoologije ali oceanografije. Subspecializacija je sicer neizogibna pri razvoju znanosti (saj vedno večje količine pridobljenih znanj en sam človek ne more obvladovati). Vendar pa prezgodnja specializacija ustvari preveč omejene strokovnjake; še posebej ekologija zahteva zelo široko paleto znanj, ki nam šele omogoči pravilnejšo razlago rezultatov - navsezadnje naj bi bila ekologija kraljica ved, torej morajo obstajati razlogi za ta njen status. Glede na zgornja opažanja nam pri našem študiju mikrobiologije manjka predvsem splošno znanje fiziologije rastlin, živali in človeka. 8. METODE DELA 10

11 Mikrobna ekologija se osredotoča na dva tipa proučevanj: (1) izolacija, identifikacija in kvantifikacija mikroorganizmov v različnih habitatih in pa (2) aktivnost mikrobov v teh habitatih. V skladu s tema ciljema raziskav pa so se razvile tudi metode dela. Merjenje mikrobnih aktivnosti in situ omogoča ugotavljanje učinkov kemičnih in fizikalnih sprememb na mikrobno aktivnost vzorca v okolju. Potrebne pa so tudi izolacijske, identifikacijske in kvantifikacijske metode, ki nam izpopolnijo sliko mikrobne ekologije določenega habitata. (Kot smo že omenili, pa manjkajo metode za povezavo obeh tipov raziskav.) Metode dela so sicer zelo podobne splošno uporabljenim metodam v mikrobiologiji, vendar so tu večkrat potrebne določene modifikacije, ki nam omogočijo ekološki pristop k raziskavam. Ob svojem delu mikrobni ekolog naleti na več težav: svoje raziskave mora opraviti pri zelo nizkih koncentracijah populacij, kakršne se navadno vzdržujejo v naravi; konstrukcija teoretičnih modelov je problematična, saj imamo opravka z nelinearnimi, večdimenzionalnimi sistemi (na proučevani mikroorganizem deluje veliko število dejavnikov, ki so tudi medsebojno odvisni; začetni ekološki modeli so bili zelo slabi zaradi prevelikih poenostavitev in posledično nenatančnih napovedi); potrebno je razumevanje vplivov mikrolokacij na mikroorganizem - prestaviti se moramo torej v mikrobne velikostne dimenzije; veliko standardnih mikrobioloških metod je neprimernih za ekološke raziskave (npr. metoda čistih kultur v umetnih laboratorijskih pogojih prikaže drugačno obnašanje mikrobov kot je dejansko v naravnem okolju); ključna je tudi izbira reprezentativnega vzorca iz okolja, ki naj bi prikazal dejansko diverziteto mikrobnih vrst in njihovo gostoto v celotnem izbranem okolju - zato je potrebno izbrati več vzorcev na ustreznih mikrolokacijah, saj način zbiranja vzorcev in njihova priprava močno vplivata na rezultate naših meritev; ustrezno metodo in parameter, ki ga bomo določali, moramo skrbno izbrati, odločamo pa se na podlagi zastavljenega problema in seveda tehničnih možnosti OBOGATITVENE IN IZOLACIJSKE METODE Obogatitvena tehnika Uporabimo določeno selekcijsko gojišče in natančno določimo inkubacijske pogoje, s čimer pospešimo rast željenega mikroorganizma in inhibiramo rast ostalih. Kolona po Winogradskem Se uporablja za izolacijo zelenih in škrlatnih fototrofnih bakterij in drugih anaerobov. To je miniaturni anaerobni ekosistem, ki se lahko uporablja kot dolgoročni vir vseh tipov prokariontov, ki so vključeni v kroženje nutrientov. (V kolono damo mulj z organskimi snovmi in H 2 S, organske odpadke in CaCO 3 ter CaSO 4 kot pufer in kot vir sulfata,na vrhu nalijemo vodo in pokrijemo z alufolijo - da dosežemo čim bolj anaerobne pogoje, vse skupaj postavimo ob okno za nekaj tednov.) Ta kolona veliko bolj posnema naravne pogoje v okolju kot pa kultura na gojišču, kar je ugodnejše za ekološki pristop k raziskavam. Čiste kulture Največkrat jo dobimo z razmazovanjem, precepljanjem in hkratnim redčenjem na agar ploščah. Čeprav metoda čistih kultur ne ustreza ekološkemu principu raziskav, je vendarle koristna za proučevanje nekaterih osnovnih principov mikrobnega metabolizma in rasti KVANTIFIKACIJSKE METODE 11

12 a)določanje števila mikroorganizmov Kvantifikacijska tehnika mora biti skrbno izbrana: mikrobi so zelo različni glede prehranskih zahtev in pogojev kultivacije - neka metoda omogoča določitev le ene skupine mikrobov in je neustrezna za drugo skupino. Postopki določanja števila virusov, gliv in bakterij so različni. Potrebne so tudi specifične tehnike za določanje števila npr. psihrofilnih ali obligatno anaerobnih bakterij. Ni univerzalne metode za kvantifikacijo vseh mikroorganizmov v različnih habitatih. Primerjati moramo več metod, izberemo pa jih glede na to, katero skupino mikrobov želimo kvantificirati. Direktno štetje Mikroorganizme opazujemo pod mikroskopom, označimo jih lahko z različnimi tipi barvil, ki v celico prodrejo z difuzijo, lahko pa uporabimo specifično afinitetno označevanje: radioaktivno ali fluorescentno označene komponente se vežejo na določene komponente celice po imunoloških principih ali s hibridizacijo. Zadnje metode so uporabne tudi za identifikacijo in kvantifikacijo točno določenih mikrobnih vrst. Število delcev pa lahko tudi elektronsko merimo (s Coulter counter, ki pa skupaj z mikrobi lahko prešteje tudi nežive delce, zato vključimo še celični sorter, ki specifično prepozna mikroorganizme v kompleksnih vzorcih). Indirektno štetje ( viable count ) Tu štejemo le žive celice, lahko z metodo razmazovanja ali prelivanja na agar-ploščah ali pa z metodo MPN ( most probable number ). Te metode so selektivne za določen tip mikroorganizmov (odvisno od metode), kar je problematično za določanje skupnega števila mikroorganizmov v nekem ekosistemu. b)določanje biomase Biomasa je pomemben ekološki parameter, saj meri količino energije, ki je shranjena v določenem segmentu biološke združbe. Za določanje biomase vzorcev iz okolja pa so standardne metode merjenja biomase čistih kultur žal redko uporabne, saj merijo tudi minerale in druge nemikrobne komponente. Biokemijski testi Določamo specifične biokemijske komponente, ki kažejo na prisotnost mikroorganizmov. Idealno bi bilo, če bi bili količina merjene komponente in količina biomase v direktni korelaciji in da bi bila ta komponenta prisotna le v biomasi, ki jo želimo določiti. Na žalost pa sta oba pogoja hkrati le redko izpolnjena (torej dobimo le neko oceno biomase). Merimo lahko različne biokemijske komponente: ATP, komponente celične stene, količino celičnega ogljika, klorofil in druge fotosintetske pigmente (za fotosintetske bakterije, če niso prisotne rastline), DNA, proteine (vendar pa različni mikroorganizmi vsebujejo različne količine proteinov, zato ima merjenje proteinov omejeno uporabnost pri določanju biomase vzorcev iz okolja). Fiziološki pristopi za določanje biomase Osnovani so na respiratorni aktivnosti: fumigacija zemlje s kloroformom in potem merjenje CO 2, ki se sprosti ob mineralizaciji mikrobov, ki so bili uničeni s fumigacijo (potrebna je reinokulacija zemlje z majhno količino neobdelane zemlje); merjenje respiracije po dodatku substrata - gledamo maksimume stopnje respiracije, merjene v kratkem časovnem intervalu takoj po dodatku substrata, ki naj bi bili proporcionalni številu živih mikrobov v vzorcu. 12

13 8.3. IDENTIFIKACIJSKE METODE Pogosto se dogaja, da določenih mikrobov, ki so prisotni v proučevanem ekosistemu, ne znamo kultivirati. Zato se je razvilo več specifičnih metod, ki identificirajo mikroorganizme direktno v vzorcu, ne da bi jih bilo potrebno prej kultivirati. Temeljijo na specifičnosti protiteles oz. sekvenc nukleinskih kislin. Vendar pa dajo te metode le informacijo o vrsti prisotnih mikrobov, nič pa ne povedo o njihovi aktivnosti v svojem naravnem habitatu. Fenotipska detekcija Da lahko fenotipsko detektiramo mikroorganizme, se morajo njihove značilne prepoznavne karakteristike izraziti med in vitro kultivacijo. Ta način identifikacije pa je uporaben le za določene mikroorganizme. Imunološka detekcija Za detekcijo mikrobov v različnih vzorcih iz okolja se lahko uporablja fluorescentno označena protitelesa, metoda je uporabna tudi za kvantifikacijo. (Predvsem je koristna za detekcijo mikrobov morskih ekosistemov, pri katerih smo sposobni kultivirati le % vseh prisotnih mikrobnih vrst.) Molekularno biološke tehnike detekcije Z označenimi DNA- in 16SrRNA-probami z različnimi stopnjami specifičnosti in s pomočjo amplifikacije nativne DNA z reakcijo PCR lahko zelo natančno opišemo populacije znotraj mikrobnih združb, vključno s tistimi, ki so navzoče v zelo majhnem števliu. Natančne analize združb nam lahko dajo tudi podatke o populacijskih spremembah v prostoru in času, ki nam bi omogočili konstrukcijo natančnih modelov za napovedovanje odzivov populacij na spremembe v okolju, podatke o vzpostavljenih prehranskih mrežah in še mnogo drugih koristnih informacij. Moderni molekularni pristopi bodo zagotovo še dosti prispevali k raziskavam mikrobne ekologije. Vseeno pa ne gre povsem pozabiti na klasične mikrobiološke metode, ki nam še vedno lahko pokažejo na nove ideje, vredne razvoja v prihodnjih raziskavah METODE MERJENJA MIKROBNE AKTIVNOSTI Za merjenje mikrobne aktivnosti je razvitih več metod, ki so visoko občutljive - da zaznajo tudi sicer metabolno aktivne, a slabše zastopane mikroorganizme. Zahtevajo kratke inkubacijske čase, kar je zaželjeno, saj se vzorci, ki jih odstranimo iz njihovega naravnega okolja, s časom nespecifično spreminjajo. Vendar pa metode meritev, ki bi povsem ustrezale realnemu stanju v naravnih ekosistemih, še ne obstajajo. Večina metod zahteva manipulacijo sistema, kar lahko spremeni stopnjo mikrobne aktivnosti. Celo manjše manipulacije lahko vplivajo na parametre mikrookolja, ki določajo aktivnost mikrobov (npr. spremeni se koncentracija O 2 ). Določamo lahko več parametrov, ki nam kažejo intenzivnost mikrobnega metabolizma: merimo prevzemanje substrata, njegovo porabo (substrat radioaktivno označimo); merimo sintezo DNA, ki odgovarja stopnji rasti mikrobov (inkorporacija radioaktivno označenih nukleotidov); merimo produktivnost: avtotrofno asimilacijo radioaktivno označenega CO 2 pri fotosintezi; merimo dekompozicijo: nastajanje CO 2 iz označenih substratov pri respiraciji; merimo porabo O 2 s kisikovo elektrodo (kaže nam celično respiratorno aktivnost); merimo aktivnosti različnih encimov (kažejo na splošno metabolno aktivnost mikroorganizmov). Radioizotopi So zelo občutljivi in visoko specifični za merjenje kemičnih procesov, v zadnjih letih je ta tehnika močno napredovala. Ker pa vedno obstaja možnost, da se nekaj radioaktivno označene komponente 13

14 transformira kemično in ne spomočjo mikroorganizmov, je tu vedno potrebna kontrola z uničenimi celicami. Mikroelektrode Vstavijo jih v habitat z mikromanipulatorjem, ki omogoča zelo natančno premikanje elektrode v milimetrskih oz. manjših razdaljah. Npr. s kisikovimi elektrodami lahko merimo koncentracije O 2 v mikrobnih vzorcih v zelo kratkih distančnih intervalih (in tako določamo parametre mikrookolja). Stabilni izotopi Uporabljajo se pri proučevanju mikrobnih biogeokemičnih ciklov. Za raziskave mikrobne ekologije pa je bistveno tudi proučevanje vplivov abiotskega okolja na mikroorganizme. Z različnimi metodami določajo vplive temperature, radiacije, pritiska, slanosti, vodne aktivnosti, ph, redoks potenciala, koncentracije organskih in anorganskih komponent v okolju na strukturo mikrobne združbe in na njeno metabolno aktivnost. 14

15 9. MIKROBNA EKOLOGIJA V PRIHODNOSTI Kaj se bo zgodilo? Mikrobna ekologija bo postala izjemno specializirana in omejena v smislu, da se bodo problemi raziskav osredotočali le na področja, ki ponujajo možnost takojšnje aplikacije. Razlog za to pa je neustrezno razporejanje razpoložljivih sredstev za raziskave. Kaj bi se moralo zgoditi? Mikrobna ekologija bi morala postati globalna v svoji orientaciji. Osredotočati bi se morali na ključne ekološke probleme našega sveta. Pomembnost mikroorganizmov v različnih okoljih poznamo le na splošno. Manjka nam realna kvantitativna informacija, ki bi omogočila napoved učinkov mikrobov na različne procese. Potrebujemo matematične modele z realističnimi parametri, ki bodo opisali rast mikrobov v naravi in spremembe okolja, ki jih bo ta rast povzročila. Morali bi ugotoviti, kako bodo spremembe v parametrih okolja vplivale na stopnje mikrobnih procesov. (Povzeto po članku Brock,T.D.: Origins and Status of Microbial Ecology, simpozij v Španiji, 1992.) Brock je v svojem članku nakazal na že v uvodu omenjeno problematiko prevelikega poudarjanja in financiranja le aplikativnih raziskav, kar močno vpliva na razvoj mikrobne ekologije v napačni smeri. Seveda pa ne moremo zanikati, da so mikroorganizmi skozi biotehnologijo (ki je povsem aplikativna znanost) veliko prispevali k blaginji in razcvetu človeštva. Mikrobna ekologija nam bi lahko dala pomembne informacije za iskanje koristnih genskih virov, ki bi jih lahko uporabili v biotehnološke namene. Genetsko spremenjene mikroorganizme bi lahko uporabljali v različnih industrijah, vendar pa je naloga mikrobne ekologije najprej ugotoviti obnašanje in usodo teh mikroorganizmov v naravnem okolju. Glavna naloga mikrobne ekologije pa bi morala biti postavljanje globalnih napovedi. V gosto naseljenih predelih našega planeta velike količine odpadnih produktov, toksičnih komponent in umetnih gnojil verjetno že dosegajo zgornje meje nosilnih sposobnosti ekosistemov. Potrebno bi bilo najti poti, ki bi nam omogočile delati napovedi in določiti nosilne kapacitete ekosistemov. Mikrobiologi so z vsem svojim znanjem pripravljeni in dolžni, da upoštevajo celotno biosfero. Sposobni naj bi bili paziti ne le na mikrobe, ampak tudi na človeka, živali in rastline. Pooblaščeni so z veliko odgovornostjo za človeka, življenje na tem planetu in vzdrževanje primernega stanja ravnovesja. (Povzeto po članku Schlegel,H.G.: Microbial Ecology and the Prepared Mind, 1986.) Lahko bi rekli, da je zgornja misel precej mikrobiološko-centrična, vendar pa postaja ob odkrivanju vedno večjega vpliva mikroorganizmov na globalni ekosistem dokaj realna, seveda pa le ob predpostavki, da mikrobiolog tekom svojega izobraževanja dobi dovolj široko podlago znanja (o kateri pa je tudi že bilo govora). Za konec pa naj nas na nevarnost moči človekovega znanja opozori še naslednja misel: 11. LITERATURA Človek je premagal naravo prej, kot se je naučil obvladati sebe. Albert SCHWEITZER 1. Atlas,R.M., Bartha R.: MICROBIAL ECOLOGY, Fundamentals and Applications, third edition; The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., Brock,T.D. et al.: BIOLOGY OF MICROORGANISMS, seventh edition; Prentice-Hall International, Inc.,

16 3. Brock,T.D.: Origins and Status of Microbial Ecology; Trends in Microbial Ecology, Spanish Society for Microbiology, 1993; Kadota, H.: Introduction; Recent Advances in Microbial Ecology, Japan Scientific Press, Legović,T.: Models in Microbial Ecology; Perspectives in Microbial Ecology, Slovene Society for Microbiology, Ljubljana, 1986; Marshall,K.C.: Microbial Ecology: Whither Goest Thou?; Trends in Microbial Ecology, Spanish Society for Microbiology, 1993; Palleroni,N.J.: Some reflections on Microbial Ecology; Trends in Microbial Ecology, Spanish Society for Microbioplogy, 1993; Schlegel,H.G.: Microbial Ecology and the Prepared Mind; Perspectives in Microbial Ecology, Slovene Society for Microbiology, Ljubljana, 1986; Wilfing,H.: EKOLOGIJA, kratko & jedrnato; Mohorjeva založba, Celovec, Dunaj, Ljubljana, New Frontiers, PROGRAMS & ABSTRATCS, Eighth International Symposium on Microbial Ecology (ISME-8); Halifax, Canada 9-14 August,

matematika + biologija = sistemska biologija? Prof. Dr. Kristina Gruden Prof. Dr. Aleš Belič Doc. DDr. Jure Ačimovič

matematika + biologija = sistemska biologija? Prof. Dr. Kristina Gruden Prof. Dr. Aleš Belič Doc. DDr. Jure Ačimovič matematika + biologija = sistemska biologija? Prof. Dr. Kristina Gruden Prof. Dr. Aleš Belič Doc. DDr. Jure Ačimovič Kaj je sistemska biologija? > Razumevanje delovanja organizmov sistemska biologija =

More information

OPTIMIRANJE IZDELOVALNIH PROCESOV

OPTIMIRANJE IZDELOVALNIH PROCESOV OPTIMIRANJE IZDELOVALNIH PROCESOV asist. Damir GRGURAŠ, mag. inž. str izr. prof. dr. Davorin KRAMAR damir.grguras@fs.uni-lj.si Namen vaje: Ugotoviti/določiti optimalne parametre pri struženju za dosego

More information

Odgovor rastlin na povečane koncentracije CO 2. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin

Odgovor rastlin na povečane koncentracije CO 2. Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin Odgovor rastlin na povečane koncentracije CO 2 Ekofiziologija in mineralna prehrana rastlin Spremembe koncentracije CO 2 v atmosferi merilna postaja Mauna Loa, Hawaii. koncentracija CO 2 [μmol mol -1 ]

More information

Attempt to prepare seasonal weather outlook for Slovenia

Attempt to prepare seasonal weather outlook for Slovenia Attempt to prepare seasonal weather outlook for Slovenia Main available sources (ECMWF, EUROSIP, IRI, CPC.NCEP.NOAA,..) Two parameters (T and RR anomally) Textual information ( Met Office like ) Issued

More information

TOPLJENEC ASOCIIRA LE V VODNI FAZI

TOPLJENEC ASOCIIRA LE V VODNI FAZI TOPLJENEC ASOCIIRA LE V VODNI FAZI V primeru asociacij molekul topljenca v vodni ali organski fazi eksperimentalno določeni navidezni porazdelitveni koeficient (P n ) v odvisnosti od koncentracije ni konstanten.

More information

Reševanje problemov in algoritmi

Reševanje problemov in algoritmi Reševanje problemov in algoritmi Vhod Algoritem Izhod Kaj bomo spoznali Zgodovina algoritmov. Primeri algoritmov. Algoritmi in programi. Kaj je algoritem? Algoritem je postopek, kako korak za korakom rešimo

More information

ENERGY AND MASS SPECTROSCOPY OF IONS AND NEUTRALS IN COLD PLASMA

ENERGY AND MASS SPECTROSCOPY OF IONS AND NEUTRALS IN COLD PLASMA UDK621.3:(53+54+621 +66), ISSN0352-9045 Informaclje MIDEM 3~(~UU8)4, Ljubljana ENERGY AND MASS SPECTROSCOPY OF IONS AND NEUTRALS IN COLD PLASMA Marijan Macek 1,2* Miha Cekada 2 1 University of Ljubljana,

More information

ENAČBA STANJA VODE IN VODNE PARE

ENAČBA STANJA VODE IN VODNE PARE ENAČBA STANJA VODE IN VODNE PARE SEMINARSKA NALOGA PRI PREDMETU JEDRSKA TEHNIKA IN ENERGETIKA TAMARA STOJANOV MENTOR: IZRED. PROF. DR. IZTOK TISELJ NOVEMBER 2011 Enačba stanja idealni plin: pv = RT p tlak,

More information

(Received )

(Received ) 79 Acta Chim. Slov. 1997, 45(1), pp. 79-84 (Received 28.1.1999) THE INFLUENCE OF THE PROTEINASE INHIBITOR EP475 ON SOME MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF POTATO PLANTS (Solanum tuberosum L. cv. Desirée)

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA 1 UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA MIKROBIOLOŠKE METODE DELA IN NJIHOV POMEN ZA RAZVOJ* Jerneja BENE (študentka četrtega letnika študija mikroobiologija) prof. dr. Peter

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Statistika Statistics Študijski program in stopnja Study programme and level Univerzitetni študijski program Matematika First cycle academic

More information

UMESTITEV EKOLOŠKIH RAZISKAV MED OSTALE VRSTE RAZISKAV

UMESTITEV EKOLOŠKIH RAZISKAV MED OSTALE VRSTE RAZISKAV EKOLOŠKE RAZISKAVE UMESTITEV EKOLOŠKIH RAZISKAV MED OSTALE VRSTE RAZISKAV EPIDEMIOLOŠKE OPAZOVALNE RAZISKAVE NA AGREGIRANIH PODATKIH EKOLOŠKE RAZISKAVE populacija POPULACIJSKE EKSPERIMENTALNE RAZISKAVE

More information

Multipla korelacija in regresija. Multipla regresija, multipla korelacija, statistično zaključevanje o multiplem R

Multipla korelacija in regresija. Multipla regresija, multipla korelacija, statistično zaključevanje o multiplem R Multipla koelacia in egesia Multipla egesia, multipla koelacia, statistično zaklučevane o multiplem Multipla egesia osnovni model in ačunane paametov Z multiplo egesio napoveduemo vednost kiteia (odvisne

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Predmet: Analiza 1 Course title: Analysis 1. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ.

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Predmet: Analiza 1 Course title: Analysis 1. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Predmet: Analiza 1 Course title: Analysis 1 Študijski program in stopnja Study programme and level Univerzitetni študijski program Finančna matematika First cycle

More information

MICROWAVE PLASMAS AT ATMOSPHERIC PRESSURE: NEW THEORETICAL DEVELOPMENTS AND APPLICATIONS IN SURFACE SCIENCE

MICROWAVE PLASMAS AT ATMOSPHERIC PRESSURE: NEW THEORETICAL DEVELOPMENTS AND APPLICATIONS IN SURFACE SCIENCE UDK621.3:(53+54+621 +66), ISSN0352-9045 Informacije MIDEM 38(2008)4, Ljubljana MICROWAVE PLASMAS AT ATMOSPHERIC PRESSURE: NEW THEORETICAL DEVELOPMENTS AND APPLICATIONS IN SURFACE SCIENCE T. 8elmonte*,

More information

SPECIALTY OPTICAL FIBRES FOR A SENSING APPLICATION. Uporaba posebnih optičnih vlaken za zaznavanje

SPECIALTY OPTICAL FIBRES FOR A SENSING APPLICATION. Uporaba posebnih optičnih vlaken za zaznavanje UDK621.3:(53+54+621+66), ISSN0352-9045 Informacije MIDEM 40(2010)4, Ljubljana SPECIALTY OPTICAL FIBRES FOR A SENSING APPLICATION Yuri Chamorovskiy Institute of Radioengineering and Electronics Russian

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA OPREDELJEVANJE MIKROBIOLOGIJE GLEDE NA ORGANIZEM* Nataša JERAJ(študentka četrtega letnika študija mikroobiologija) prof. dr. Peter Raspor

More information

JEDRSKA URA JAN JURKOVIČ. Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani

JEDRSKA URA JAN JURKOVIČ. Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani JEDRSKA URA JAN JURKOVIČ Fakulteta za matematiko in fiziko Univerza v Ljubljani Natančnost časa postaja vse bolj uporabna in pomembna, zato se rojevajo novi načini merjenja časa. Do danes najbolj natančnih

More information

OA07 ANNEX 4: SCOPE OF ACCREDITATION IN CALIBRATION

OA07 ANNEX 4: SCOPE OF ACCREDITATION IN CALIBRATION OA07 ANNEX 4: SCOPE OF ACCREDITATION IN CALIBRATION Table of contents 1 TECHNICAL FIELDS... 2 2 PRESENTING THE SCOPE OF A CALIBRATION LABOORATORY... 2 3 CONSIDERING CHANGES TO SCOPES... 6 4 CHANGES WITH

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Analiza 3 Course title: Analysis 3. Študijska smer Study field ECTS

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Analiza 3 Course title: Analysis 3. Študijska smer Study field ECTS UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Analiza 3 Course title: Analysis 3 Študijski program in stopnja Study programme and level Univerzitetni študijski program Matematika

More information

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. O neeksaknotsti eksaktnega binomskega intervala zaupanja

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. O neeksaknotsti eksaktnega binomskega intervala zaupanja UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga (Final project paper) O neeksaknotsti eksaktnega binomskega intervala zaupanja (On the inexactness

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Parcialne diferencialne enačbe Partial differential equations. Študijska smer Study field

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Parcialne diferencialne enačbe Partial differential equations. Študijska smer Study field Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Parcialne diferencialne enačbe Partial differential equations Študijski program in stopnja Study programme and level Magistrski

More information

Rok ČERNE. PLENILSTVO in VOLK

Rok ČERNE. PLENILSTVO in VOLK Rok ČERNE PLENILSTVO in VOLK Ljubljana, 2010 KAZALO: 1 Splošne zakonitosti o plenilstvu...1 1.1 Osnovna opredelitev plenilstva...1 1.2 Vpliv neodvisnih dejavnikov na dinamiko plenjenja...1 1.3 Razpoložljivost

More information

USING SIMULATED SPECTRA TO TEST THE EFFICIENCY OF SPECTRAL PROCESSING SOFTWARE IN REDUCING THE NOISE IN AUGER ELECTRON SPECTRA

USING SIMULATED SPECTRA TO TEST THE EFFICIENCY OF SPECTRAL PROCESSING SOFTWARE IN REDUCING THE NOISE IN AUGER ELECTRON SPECTRA UDK 543.428.2:544.171.7 ISSN 1580-2949 Original scientific article/izvirni znanstveni ~lanek MTAEC9, 49(3)435(2015) B. PONIKU et al.: USING SIMULATED SPECTRA TO TEST THE EFFICIENCY... USING SIMULATED SPECTRA

More information

RAZGLEDI RAZMIŠLJANJA O GEOGRAFIJI. Igor V r i š e r *

RAZGLEDI RAZMIŠLJANJA O GEOGRAFIJI. Igor V r i š e r * Geografski vestnik, Ljubljana, LI (1979) RAZGLEDI UDC UDK 910.1:001 = 863 RAZMIŠLJANJA O GEOGRAFIJI Igor V r i š e r * Kot v vseh vedah, ki so se razmeroma pozno oblikovale in ki hkrati doživljajo hiter

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Optimizacija 1 Course title: Optimization 1. Študijska smer Study field

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Optimizacija 1 Course title: Optimization 1. Študijska smer Study field UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Optimizacija 1 Course title: Optimization 1 Študijski program in stopnja Study programme and level Univerzitetni študijski program Matematika

More information

ZDRAVLJENJE BOLNICE S VON WILLEBRANDOVO BOLEZNIJO TIPA 3 IN INHIBITORJI

ZDRAVLJENJE BOLNICE S VON WILLEBRANDOVO BOLEZNIJO TIPA 3 IN INHIBITORJI ZDRAVLJENJE BOLNICE S VON WILLEBRANDOVO BOLEZNIJO TIPA 3 IN INHIBITORJI B. Faganel Kotnik, L. Kitanovski, J. Jazbec, K. Strandberg, M. Debeljak, Bakija, M. Benedik Dolničar A. Trampuš Laško, 9. april 2016

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Teorija grafov Graph theory Študijski program in stopnja Study programme and level Magistrski študijski program Matematika Master's study

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠTUDIJ MIKROBIOLOGIJA ŽIVILSKA MIKROBIOLOGIJA IN NJENO POSLANSTVO* Andrej Razpet(študent četrtega letnika študija mikroobiologija) prof. dr. Peter Raspor (mentor)

More information

THE TOWNS AND THE TRAFFIC OF THEIR OUTSKIRTS IN SLOVENIA

THE TOWNS AND THE TRAFFIC OF THEIR OUTSKIRTS IN SLOVENIA UDC 911. 37:38(497. 12-201)=20 Marjan Zagar * THE TOWNS AND THE TRAFFIC OF THEIR OUTSKIRTS IN SLOVENIA In the urban policy of the long-term development of SR Slovenia the decision has been made that in

More information

2A skupina zemeljskoalkalijske kovine

2A skupina zemeljskoalkalijske kovine 1. NALOGA: V ČEM SE RAZLIKUJETA BeO IN MgO? 1. NALOGA: ODGOVOR Elementi 2. periode (od Li do F) se po fizikalnih in kemijskih lastnostih (diagonalne lastnosti) znatno razlikujejo od elementov, ki so v

More information

Apparently Opposing Effects of Temperature and Guanidinium Chloride in the Denaturation of Ribonuclease A

Apparently Opposing Effects of Temperature and Guanidinium Chloride in the Denaturation of Ribonuclease A CROATICA CHEMICA ACTA CCACAA 51 (4) 36168 (1978) CCA-1133 YU ISSN 0011-1643 577.15 OriginaL Scientific Paper Apparently Opposing Effects of Temperature and Guanidinium Chloride in the Denaturation of Ribonuclease

More information

AKSIOMATSKA KONSTRUKCIJA NARAVNIH

AKSIOMATSKA KONSTRUKCIJA NARAVNIH UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Poučevanje: Predmetno poučevanje ŠPELA ZOBAVNIK AKSIOMATSKA KONSTRUKCIJA NARAVNIH ŠTEVIL MAGISTRSKO DELO LJUBLJANA, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA

More information

DIPLOMSKO DELO LASTNOSTI, SPOSOBNOSTI IN ZNANJA, KI JIH POTREBUJE VODJA, DA BI USPEŠNO VODIL TIM

DIPLOMSKO DELO LASTNOSTI, SPOSOBNOSTI IN ZNANJA, KI JIH POTREBUJE VODJA, DA BI USPEŠNO VODIL TIM UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA DIPLOMSKO DELO LASTNOSTI, SPOSOBNOSTI IN ZNANJA, KI JIH POTREBUJE VODJA, DA BI USPEŠNO VODIL TIM Ljubljana, september 2002 MOJCA ČUK KAZALO UVOD... 1 I. DEL: TIM...

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS REOLOGIJA KOMPLEKSNIH TEKOČIN. Študijska smer Study Field

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS REOLOGIJA KOMPLEKSNIH TEKOČIN. Študijska smer Study Field Predmet: Course Title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS REOLOGIJA KOMPLEKSNIH TEKOČIN RHEOLOGY OF COMPLEX FLUIDS Študijski program in stopnja Study Programme and Level Študijska smer Study Field Letnik

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Poučevanje na razredni stopnji

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Poučevanje na razredni stopnji UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Poučevanje na razredni stopnji Andreja VIDERVOL STALIŠČA UČITELJEV DO USTVARJALNEGA POUČEVANJA MATEMATIKE V 5. RAZREDU OSNOVNE ŠOLE MAGISTRSKO DELO Ljubljana, 2017

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Predmet: Izbrana poglavja iz diskretne matematike 1 Course title: Topics in discrete mathematics 1 Študijski program in stopnja Study programme

More information

IZ ZGODOVINE VESOLJA V PRIHODNOST ČLOVEŠTVA**

IZ ZGODOVINE VESOLJA V PRIHODNOST ČLOVEŠTVA** TEORIJA RAZVOJA Jan MAKAROVIČ* IZ ZGODOVINE VESOLJA V PRIHODNOST ČLOVEŠTVA** Es wird eine Wissenschaft sein. Marx 1356 Povzetek. Proces globalizacije sodobnega sveta se kaže po eni strani v vse širši geografski

More information

Problem umetnostne galerije

Problem umetnostne galerije Problem umetnostne galerije Marko Kandič 17. september 2006 Za začetek si oglejmo naslednji primer. Recimo, da imamo v galeriji polno vrednih slik in nočemo, da bi jih kdo ukradel. Seveda si želimo, da

More information

Calculation of stress-strain dependence from tensile tests at high temperatures using final shapes of specimen s contours

Calculation of stress-strain dependence from tensile tests at high temperatures using final shapes of specimen s contours RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 59, No. 4, pp. 331 346, 2012 331 Calculation of stress-strain dependence from tensile tests at high temperatures using final shapes of specimen s contours Določitev

More information

Usmerjenost v samopreseganje in dosežke vodenje samega sebe

Usmerjenost v samopreseganje in dosežke vodenje samega sebe Usmerjenost v samopreseganje in dosežke vodenje samega sebe Petra Povše* Fakulteta za organizacijske študije v Novem mestu, Novi trg 5, 8000 Novo mesto, Slovenija petra.koprivec@gmail.com Povzetek: Raziskovalno

More information

Priloga E.2.2. Uč ni nač rti predmetov v š tudijškem programu EKOLOGIJA IN BIODIVERZITETA

Priloga E.2.2. Uč ni nač rti predmetov v š tudijškem programu EKOLOGIJA IN BIODIVERZITETA Priloga E.2.2. Uč ni nač rti predmetov v š tudijškem programu EKOLOGIJA IN BIODIVERZITETA EKOLOGIJA ŽIVALI... 2 EKOSISTEMI... 6 BIOLOGIJA PODZEMNIH HABITATOV... 11 VEDENJE ŽIVALI IN OKOLJE... 15 EKOLOGIJA

More information

Simulation of multilayer coating growth in an industrial magnetron sputtering system

Simulation of multilayer coating growth in an industrial magnetron sputtering system RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 57, No. 3, pp. 317 330, 2010 317 Simulation of multilayer coating growth in an industrial magnetron sputtering system Simulacija rasti večplastnih prevlek v industrijski

More information

ZNAČILNOSTI SVETOVALNEGA ODNOSA MED UČITELJEM IN UČENCEM V SLOVENSKI ŠOLSKI KULTURI (MAGISTRSKO DELO)

ZNAČILNOSTI SVETOVALNEGA ODNOSA MED UČITELJEM IN UČENCEM V SLOVENSKI ŠOLSKI KULTURI (MAGISTRSKO DELO) UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE CVETKA BIZJAK ZNAČILNOSTI SVETOVALNEGA ODNOSA MED UČITELJEM IN UČENCEM V SLOVENSKI ŠOLSKI KULTURI (MAGISTRSKO DELO) LJUBLJANA, 2005 UNIVERZA V LJUBLJANI

More information

Acta Chim. Slov. 2000, 47, Macroion-macroion correlations in the presence of divalent counterions. Effects of a simple electrolyte B. Hrib

Acta Chim. Slov. 2000, 47, Macroion-macroion correlations in the presence of divalent counterions. Effects of a simple electrolyte B. Hrib Acta Chim. Slov. 2000, 47, 123-131 123 Macroion-macroion correlations in the presence of divalent counterions. Effects of a simple electrolyte B. Hribar and V. Vlachy Faculty of Chemistry and Chemical

More information

ACTA BIOLOGICA SLOVENICA LJUBLJANA 2012 Vol. 55, [t. 1: 29 34

ACTA BIOLOGICA SLOVENICA LJUBLJANA 2012 Vol. 55, [t. 1: 29 34 ACTA BIOLOGICA SLOVENICA LJUBLJANA 2012 Vol. 55, [t. 1: 29 34 Survey of the Lynx lynx distribution in the French Alps: 2005 2009 update Spremljanje razširjenosti risa v francoskih Alpah: 2005 2009 Eric

More information

Increasing process safety using analytical redundancy

Increasing process safety using analytical redundancy Elektrotehniški vestnik 69(3-4): 240 246, 2002 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Increasing process safety using analytical redundancy Stojan Peršin, Boris Tovornik, Nenad Muškinja, Drago Valh

More information

Verifikacija napovedi padavin

Verifikacija napovedi padavin Oddelek za Meteorologijo Seminar: 4. letnik - univerzitetni program Verifikacija napovedi padavin Avtor: Matic Šavli Mentor: doc. dr. Nedjeljka Žagar 26. februar 2012 Povzetek Pojem verifikacije je v meteorologiji

More information

VODENJE IN PROBLEMATIKA

VODENJE IN PROBLEMATIKA UNIVERZA V MARIBORU FAKULTETA ZA ORGANIZACIJSKE VEDE Smer: Organizacija in management kadrovskih in izobraževalnih procesov VODENJE IN PROBLEMATIKA Mentor: red. prof. dr. Jože Florjančič Kandidat: Martina

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Numerical linear algebra. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Numerical linear algebra. Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Numerična linearna algebra Numerical linear algebra Študijski program in stopnja Study programme and level Univerzitetni študijski program Matematika

More information

MERILNA NEGOTOVOST PRI KEMIJSKEM PRESKUŠANJU V SKLADU S STANDARDOM SIST EN ISO/IEC 17025

MERILNA NEGOTOVOST PRI KEMIJSKEM PRESKUŠANJU V SKLADU S STANDARDOM SIST EN ISO/IEC 17025 MERILNA NEGOTOVOST PRI KEMIJSKEM PRESKUŠANJU V SKLADU S STANDARDOM SIST EN ISO/IEC 17025 Kazalo 1 SPLOŠNO... 3 2 STANDARD SIST EN ISO/IEC 17025... 3 3 POLITIKA SLOVENSKE AKREDITACIJE PRI IMPLEMENTACIJI

More information

PRAKTIKUM IZ MIKROBNE EKOLOGIJE

PRAKTIKUM IZ MIKROBNE EKOLOGIJE UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA ŽIVILSTVO PRAKTIKUM IZ MIKROBNE EKOLOGIJE ZA ŠTUDENTE MIKROBIOLOGIJE David Stopar, Blaž Stres in Ivan Mahne Ljubljana, 2009 Avtorji : David Stopar,

More information

USING THE DIRECTION OF THE SHOULDER S ROTATION ANGLE AS AN ABSCISSA AXIS IN COMPARATIVE SHOT PUT ANALYSIS. Matej Supej* Milan Čoh

USING THE DIRECTION OF THE SHOULDER S ROTATION ANGLE AS AN ABSCISSA AXIS IN COMPARATIVE SHOT PUT ANALYSIS. Matej Supej* Milan Čoh Kinesiologia Slovenica, 14, 3, 5 14 (28) Faculty of Sport, University of Ljubljana, ISSN 1318-2269 5 Matej Supej* Milan Čoh USING THE DIRECTION OF THE SHOULDER S ROTATION ANGLE AS AN ABSCISSA AXIS IN COMPARATIVE

More information

NEWTON, RUNGE-KUTTA AND SCIENTIFIC SIMULATIONS. Newton, Runge-Kutta in simulacije v znanosti

NEWTON, RUNGE-KUTTA AND SCIENTIFIC SIMULATIONS. Newton, Runge-Kutta in simulacije v znanosti UDK621.3:(53+54+621+66), ISSN0352-9045 Informacije MIDEM 38(2008)3, Ljubljana NEWTON, RUNGE-KUTTA AND SCIENTIFIC SIMULATIONS Zvonko Fazarinc Palo Alto, California, USA Key words: Scientific simulations,

More information

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga (Final project paper) Grafi struktur proteinov: Uporaba teorije grafov za analizo makromolekulskih

More information

IZOBRAZEV ANJE V OBDOBJU POKLICNE SOCIALIZACIJE

IZOBRAZEV ANJE V OBDOBJU POKLICNE SOCIALIZACIJE v IZOBRAZEV ANJE V OBDOBJU POKLICNE SOCIALIZACIJE Razvoj kariere kot interakcija med posameznikom in organizacijo - 11. del 21 mag. Daniela Brecko GV /zobrazevanje d.o.o. POVZETEK Prispevek predstavlja

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE. Špela Škulj PSIHOAKTIVNE SUBSTANCE (THC, MESKALIN IN OPIJ) V LITERATURI 19. IN 20.

UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE. Špela Škulj PSIHOAKTIVNE SUBSTANCE (THC, MESKALIN IN OPIJ) V LITERATURI 19. IN 20. UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE Špela Škulj PSIHOAKTIVNE SUBSTANCE (THC, MESKALIN IN OPIJ) V LITERATURI 19. IN 20. STOLETJA Diplomsko delo Ljubljana 2007 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA

More information

Underground natural stone excavation technics in Slovenia. Tehnike podzemnega pridobivanja naravnega kamna v Sloveniji

Underground natural stone excavation technics in Slovenia. Tehnike podzemnega pridobivanja naravnega kamna v Sloveniji RMZ Materials and Geoenvironment, Vol. 56, No. 2, pp. 202 211, 2009 202 Underground natural stone excavation technics in Slovenia Tehnike podzemnega pridobivanja naravnega kamna v Sloveniji Jo ž e Ko rt

More information

NIKJER-NIČELNI PRETOKI

NIKJER-NIČELNI PRETOKI UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA ALJA ŠUBIC NIKJER-NIČELNI PRETOKI DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA Dvopredmetni učitelj: matematika - računalništvo ALJA

More information

Analiza vpliva altruizma na življenjsko dobo entitet v navideznem svetu

Analiza vpliva altruizma na življenjsko dobo entitet v navideznem svetu Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Nejc Krokter Analiza vpliva altruizma na življenjsko dobo entitet v navideznem svetu diplomsko delo na univerzitetnem študiju doc. dr. Iztok

More information

KONCEPT STRUKTURNEGA NASILJA V TEORIJI JOHANA GALTUNGA

KONCEPT STRUKTURNEGA NASILJA V TEORIJI JOHANA GALTUNGA UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE ALEŠ KOHEK KONCEPT STRUKTURNEGA NASILJA V TEORIJI JOHANA GALTUNGA DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2003 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE ALEŠ KOHEK

More information

FREEWAT prosto dostopno programsko orodje za upravljanje z vodami

FREEWAT prosto dostopno programsko orodje za upravljanje z vodami 6. delavnica raziskovalcev IEI FREEWAT prosto dostopno programsko orodje za upravljanje z vodami mag. Irena Kopač, univ.dipl.inž.grad. FREEWAT je projekt OBZORJA 2020 (HORIZON 2020), financiran s strani

More information

Zbornik predavanj in referatov 6. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin, str Zreče, marec 2003

Zbornik predavanj in referatov 6. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin, str Zreče, marec 2003 Zbornik predavanj in referatov 6. slovenskega posvetovanja o varstvu rastlin, str. 199-24 Zreče, 4. 6. marec 23 FORECASTING MODELS FOR THE PREDICTION OF CERCOSPORA LEAF SPOT DISEASE (Cercospora beticola)

More information

Makroekonomija 1: 4. vaje. Igor Feketija

Makroekonomija 1: 4. vaje. Igor Feketija Makroekonomija 1: 4. vaje Igor Feketija Teorija agregatnega povpraševanja AD = C + I + G + nx padajoča krivulja AD (v modelu AS-AD) učinek ponudbe denarja premiki vzdolž krivulje in premiki krivulje mikro

More information

Matejka Grgič. Jezik: sistem, sredstvo in simbol. Identiteta in ideologija med Slovenci v Italiji

Matejka Grgič. Jezik: sistem, sredstvo in simbol. Identiteta in ideologija med Slovenci v Italiji Matejka Grgič Jezik: sistem, sredstvo in simbol Identiteta in ideologija med Slovenci v Italiji Trst - Gorica 2016 Ein, zwei, drei, po Trsti gre tramvaj, se plača cinque soldi, ne dajo več nazaj. (ljudska

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Predmet: Course title: Teorija umeritvenih polj Gauge field theory Študijski program in stopnja Study programme and level Študijska smer Study field Letnik Academ

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Diferencialne enačbe. Študijska smer Study field ECTS

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Diferencialne enačbe. Študijska smer Study field ECTS Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Diferencialne enačbe Differential equations Študijski program in stopnja Study programme and level Visokošolski strokovni

More information

MODEL ZA OCENJEVANJE KAKOVOSTI SPLETNIH STRANI

MODEL ZA OCENJEVANJE KAKOVOSTI SPLETNIH STRANI UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA MAGISTRSKO DELO MODEL ZA OCENJEVANJE KAKOVOSTI SPLETNIH STRANI Ljubljana, avgust 2003 JAKA LINDIČ IZJAVA Študent Jaka Lindič izjavljam, da sem avtor tega magistrskega

More information

MODELIRANJE IN SIMULACIJA TER NJUNA UPORABA V MEDICINI IN FARMACIJI

MODELIRANJE IN SIMULACIJA TER NJUNA UPORABA V MEDICINI IN FARMACIJI Zdrav Vestn 28; 77: 57 71 57 Pregledni prispevek/review article MODELIRANJE IN SIMULACIJA TER NJUNA UPORABA V MEDICINI IN FARMACIJI USAGE OF MODELLING AND SIMULATION IN MEDICINE AND PHARMACY Maja Atanasijević-Kunc

More information

Preverjanje optimiziranosti spletnih strani

Preverjanje optimiziranosti spletnih strani UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA RAČUNALNIŠTVO IN INFORMATIKO Boštjan Hozjan Preverjanje optimiziranosti spletnih strani DIPLOMSKO DELO NA UNIVERZITETNEM ŠTUDIJU Ljubljana, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI

More information

Michel Foucault K A J JE RAZSVETLJENSTVO? (Was ist Aufklärung?)

Michel Foucault K A J JE RAZSVETLJENSTVO? (Was ist Aufklärung?) Michel Foucault K A J JE RAZSVETLJENSTVO? (Was ist Aufklärung?) I. Kadar danes periodični tisk postavlja vprašanje svojim bralcem, to naredi z namenom, da zbere mnenja o neki temi, o kateri ima vsakdo

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE VPLIV PURITANIZMA NA RAZVOJ MODERNE ZNANOSTI

UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE VPLIV PURITANIZMA NA RAZVOJ MODERNE ZNANOSTI UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE Rajko Praček MENTOR: izr. prof. dr. Franc Mali VPLIV PURITANIZMA NA RAZVOJ MODERNE ZNANOSTI DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2006 1 Jadranki in vsem, ki ste mi

More information

Stanislaw Chmielewski

Stanislaw Chmielewski UDC 911.37:71(438 "Warszawa") =20 Stanislaw Chmielewski CHANGES IN GEOGRAPHICAL ENVIRONMENT WITHIN A RANGE OF INFLU- ENCE OF A BIG CITY. A CASE STUDY OF THE NORTH-EASTERN PART OF THE WARSAW URBAN AGGLOMERATION

More information

RAZGLEDI NEKAJ MISLI O POLOŽAJU V SLOVENSKI GEOGRAFIJI*

RAZGLEDI NEKAJ MISLI O POLOŽAJU V SLOVENSKI GEOGRAFIJI* Geografski vestnik, L ubl ana, Lili (1981) RAZGLEDI UDC UDK 91.001 (497.12) = 863 NEKAJ MISLI O POLOŽAJU V SLOVENSKI GEOGRAFIJI* Mirko Pak** Nomen tega sestavka je prikazati nekatere glavne značilnosti

More information

Hipohamiltonovi grafi

Hipohamiltonovi grafi Hipohamiltonovi grafi Marko Čmrlec, Bor Grošelj Simić Mentor(ica): Vesna Iršič Matematično raziskovalno srečanje 1. avgust 016 1 Uvod V marsovskem klubu je želel predsednik prirediti večerjo za svoje člane.

More information

Cveto Trampuž PRIMERJAVA ANALIZE VEČRAZSEŽNIH TABEL Z RAZLIČNIMI MODELI REGRESIJSKE ANALIZE DIHOTOMNIH SPREMENLJIVK

Cveto Trampuž PRIMERJAVA ANALIZE VEČRAZSEŽNIH TABEL Z RAZLIČNIMI MODELI REGRESIJSKE ANALIZE DIHOTOMNIH SPREMENLJIVK Cveto Trampuž PRIMERJAVA ANALIZE VEČRAZSEŽNIH TABEL Z RAZLIČNIMI MODELI REGRESIJSKE ANALIZE DIHOTOMNIH SPREMENLJIVK POVZETEK. Namen tega dela je prikazati osnove razlik, ki lahko nastanejo pri interpretaciji

More information

SUMMER AIR TEMPERATURES IN LJUBLJANA (SLOVENIA) AND OLOMOUC (CZECH REPUBLIC) IN THE PERIOD

SUMMER AIR TEMPERATURES IN LJUBLJANA (SLOVENIA) AND OLOMOUC (CZECH REPUBLIC) IN THE PERIOD RAZGLEDI Dela 23 2005 245-257 SUMMER AIR TEMPERATURES IN LJUBLJANA (SLOVENIA) AND OLOMOUC (CZECH REPUBLIC) IN THE PERIOD 1961 2000 Martin Jurek *, Miroslav Vysoudil ** Department of Geography, Faculty

More information

modeli regresijske analize nominalnih spremenljivk

modeli regresijske analize nominalnih spremenljivk modeli regresijske analize nominalnih spremenljivk Cveto Trampuž An Illustrative Comparison Logit Analysis with Dummy Variable Regression Analysis. Two different regression models in which the dependent

More information

Eulerjevi in Hamiltonovi grafi

Eulerjevi in Hamiltonovi grafi Eulerjevi in Hamiltonovi grafi Bojan Možina 30. december 006 1 Eulerjevi grafi Štirje deli mesta Königsberg v Prusiji so bili povezani s sedmimi mostovi (glej levi del slike 1). Zdaj se Königsberg imenuje

More information

Molekulski pristopi pri raziskavah arbuskularne mikorize

Molekulski pristopi pri raziskavah arbuskularne mikorize COBISS koda 1.02 Agrovoc descriptors: vesicular arbuscular mycorrhizae, symbiosis, microbial ecology, rhizosphere, plant nutrition, fungi, taxonomy, phylogeny, methods, uses Agris category code: F40, P34

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2016/17) Diferencialne enačbe. Študijska smer Study field ECTS

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2016/17) Diferencialne enačbe. Študijska smer Study field ECTS Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2016/17) Diferencialne enačbe Differential equations Študijski program in stopnja Study programme and level Visokošolski strokovni

More information

Verodostojnost in kvaliteta spletno dostopnih informacij

Verodostojnost in kvaliteta spletno dostopnih informacij Univerza v Ljubljani Filozofska fakulteta Oddelek za bibliotekarstvo, informacijsko znanost in knjigarstvo Verodostojnost in kvaliteta spletno dostopnih informacij Mentor: dr. Jure Dimec Lea Očko Katja

More information

Determining the Leakage Flow through Water Turbines and Inlet- Water Gate in the Doblar 2 Hydro Power Plant

Determining the Leakage Flow through Water Turbines and Inlet- Water Gate in the Doblar 2 Hydro Power Plant Elektrotehniški vestnik 77(4): 39-44, 010 Electrotechnical Review: Ljubljana, Slovenija Določanje puščanja vodnih turbin in predturbinskih zapornic v hidroelektrarni Doblar Miha Leban 1, Rajko Volk 1,

More information

Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work. Vaje / Tutorial: Slovensko/Slovene

Študijska smer Study field. Samost. delo Individ. work Klinične vaje work. Vaje / Tutorial: Slovensko/Slovene UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Predmet: Kvantna mehanika Course title: Quantum mechanics Študijski program in stopnja Study programme and level Univerzitetni študijski program 1.stopnje Fizika First

More information

MECHANICAL EFFICIENCY, WORK AND HEAT OUTPUT IN RUNNING UPHILL OR DOWNHILL

MECHANICAL EFFICIENCY, WORK AND HEAT OUTPUT IN RUNNING UPHILL OR DOWNHILL original scientific article UDC: 796.4 received: 2011-05-03 MECHANICAL EFFICIENCY, WORK AND HEAT OUTPUT IN RUNNING UPHILL OR DOWNHILL Pietro Enrico DI PRAMPERO University of Udine, Department of Biomedical

More information

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. Verjetnostni algoritmi za testiranje praštevilskosti

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE. Verjetnostni algoritmi za testiranje praštevilskosti UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Verjetnostni algoritmi za testiranje praštevilskosti (Algorithms for testing primality) Ime in

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA

UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA DIPLOMSKO DELO ALMA ĆORALIĆ UNIVERZA V LJUBLJANI EKONOMSKA FAKULTETA DIPLOMSKO DELO OBLIKOVANJE TIMA V VOLKSBANK LJUDSKI BANKI, D. D. Ljubljana, februar 2008 ALMA

More information

KONFLIKTI MED ZAPOSLENIMI

KONFLIKTI MED ZAPOSLENIMI B&B VIŠJA STROKOVNA ŠOLA Program: Komercialist Modul: Podjetniški KONFLIKTI MED ZAPOSLENIMI Mentorica: mag. Maja Rozman, univ. dipl. komun. Lektorica: Maja Brezovar, prof. slov. Kandidatka: Špela Košir

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Študijska smer Study field ECTS

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Študijska smer Study field ECTS Predmet: Course title: UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS (leto / year 2017/18) Numerične metode Numerical methods Študijski program in stopnja Study programme and level Interdisciplinarni univerzitetni

More information

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field

UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS. Študijska smer Study field UČNI NAČRT PREDMETA / COURSE SYLLABUS Predmet: Course title: Analiza in prognoza vremena Weather analysis and forecasting Študijski program in stopnja Study programme and level Študijska smer Study field

More information

Biološka ekvivalenca Statistične metode. Iztok Grabnar

Biološka ekvivalenca Statistične metode. Iztok Grabnar Biološka ekvivalenca Statistične metode Iztok Grabnar Definicije EMEA: Note for guidance on the investigation of bioavailability and bioequivalence Biološka uporabnost Biovailability means the rate and

More information

Osnove rastlinske biotehnologije

Osnove rastlinske biotehnologije 1 Osnove rastlinske biotehnologije Borut Bohanec 1 Uvod: kaj je biotehnologija in kaj so gensko spremenjene rastline 1.1 Nekaj osnovnih pojmov 1.2 Primerjava klasičnega in biotehnološkega žlahtnjenja rastlin

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI

UNIVERZA V LJUBLJANI UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE Dvornik Neja Vloga Katoliške cerkve pri razvoju moderne znanosti Diplomsko delo Ljubljana, 2014 UNIVERZA V LJUBLJANI FAKULTETA ZA DRUŽBENE VEDE Dvornik Neja

More information

Ministrstvo za infrastrukturo in prostor Geodetska uprava Republike Slovenije TOPO & INSPIRE WORKSHOP

Ministrstvo za infrastrukturo in prostor Geodetska uprava Republike Slovenije TOPO & INSPIRE WORKSHOP Ministrstvo za infrastrukturo in prostor Geodetska uprava Republike Slovenije TOPO & INSPIRE WORKSHOP Ljubljana, 5. februar 2014 VSEBINA DELAVNICE DAY 1 Wednesday FEBRUARY 5 th 2014 9.00 10.30 PLENARY

More information

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA POLONA ŠENKINC REŠEVANJE LINEARNIH DIFERENCIALNIH ENAČB DRUGEGA REDA S POMOČJO POTENČNIH VRST DIPLOMSKO DELO

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA POLONA ŠENKINC REŠEVANJE LINEARNIH DIFERENCIALNIH ENAČB DRUGEGA REDA S POMOČJO POTENČNIH VRST DIPLOMSKO DELO UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA POLONA ŠENKINC REŠEVANJE LINEARNIH DIFERENCIALNIH ENAČB DRUGEGA REDA S POMOČJO POTENČNIH VRST DIPLOMSKO DELO LJUBLJANA, 2016 UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA

More information

Primerjava metod aproksimativnega sklepanja pri izolaciji napak - simulacijska študija

Primerjava metod aproksimativnega sklepanja pri izolaciji napak - simulacijska študija Elektrotehniški vestnik 69(2): 120 127, 2002 Electrotechnical Review, Ljubljana, Slovenija Primerjava metod aproksimativnega sklepanja pri izolaciji napak - simulacijska študija Andrej Rakar, D- ani Juričić

More information

Sinteza homologov paracetamola

Sinteza homologov paracetamola Katedra za farmacevtsko kemijo Sinteza homologov paracetamola Vaje iz Farmacevtske kemije 3 1 Sinteza N-(4-hidroksifenil)dekanamida Vaje iz Farmacevtske kemije 3 2 Vprašanja: 1. Zakaj uporabimo zmes voda/dioksan?

More information

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE

UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE UNIVERZA NA PRIMORSKEM FAKULTETA ZA MATEMATIKO, NARAVOSLOVJE IN INFORMACIJSKE TEHNOLOGIJE Zaključna naloga Uporaba logistične regresije za napovedovanje razreda, ko je število enot v preučevanih razredih

More information

Obisk iz rezultatov iskanj na iskalniku Google

Obisk iz rezultatov iskanj na iskalniku Google Univerza v Ljubljani Fakulteta za računalništvo in informatiko Uroš Okorn Obisk iz rezultatov iskanj na iskalniku Google DIPLOMSKO DELO VISOKOŠOLSKI STROKOVNI ŠTUDIJSKI PROGRAM PRVE STOPNJE RAČUNALNIŠTVO

More information

COBISS: Philipp HÄUSELMANN 1

COBISS: Philipp HÄUSELMANN 1 How to date nothing with cosmogenic nuclides Kako datirati praznine s kozmogenimi nuklidi COBISS: 1.01 Philipp HÄUSELMANN 1 Abstract UDC 539.16:552.5(494) Philipp Häuselmann: How to date nothing with cosmogenic

More information